ENDOSPORES: CARACTÉRISTIQUES, STRUCTURE, FORMATION, FONCTIONS - LA BIOLOGIE - 2024

Les endospores sont des formes de survie de certaines bactéries, constituées de cellules dormantes et de couches protectrices enrobées déshydratées, montrant une résistance extrême aux stress chimiques et physiques. Ils peuvent durer indéfiniment en l'absence de nutriments. Ils se forment à l'intérieur des bactéries.

Les endospores sont les structures vivantes les plus résistantes connues. Ils peuvent survivre à des températures élevées, à la lumière ultraviolette, au rayonnement gamma, à la dessiccation, à l'osmose, aux agents chimiques et à l'hydrolyse enzymatique.

Source: Installation de microscope électronique de Dartmouth, Dartmouth College

Lorsque les conditions environnementales le déterminent, les endospores germent, donnant naissance à des bactéries actives qui se nourrissent et se multiplient.

Les endospores sont un type de spore. Il existe des champignons, des protozoaires, des algues et des plantes qui produisent leurs propres types. Les endospores manquent de fonction reproductrice: chaque cellule bactérienne n'en produit qu'une. Dans d'autres organismes, au contraire, ils peuvent avoir une fonction reproductrice.

L'histoire

Au milieu du XVIIe siècle, le marchand de tissus hollandais et pionnier de la microbiologie Antonie van Leeuwenhoek, utilisant des microscopes ingénieux conçus et fabriqués par lui-même, fut le premier à observer des micro-organismes vivants, notamment des protozoaires, des algues, des levures, des champignons et des bactéries.

En 1859, l'Académie française des sciences parraine un concours auquel participe le chimiste français Louis Pasteur. L'objectif était de faire la lumière à travers une expérience sur la «génération spontanée», une ancienne hypothèse qui proposait que la vie puisse provenir de «forces vitales» ou de «substances transmissibles» présentes dans la matière non vivante ou en décomposition.

Pasteur a montré que, comme dans le cas du vin, l'air et les particules solides sont la source des microbes qui poussent dans des bouillons de culture préalablement stérilisés à la chaleur. Peu de temps après, en 1877, le physicien anglais John Tyndall corrobore les observations de Pasteur, mettant le dernier coup à l'hypothèse de la génération spontanée.

Tyndall a également fourni des preuves de formes de bactéries extrêmement résistantes à la chaleur. Indépendamment, entre 1872 et 1885, le botaniste allemand Ferdinand Cohn, considéré comme le fondateur de la microbiologie moderne, a décrit en détail les endospores bactériennes.

Longévité

La plupart des organismes vivent dans des environnements qui varient dans le temps et dans l'espace. Une stratégie courante pour survivre à des conditions environnementales temporairement inadaptées à la croissance et à la reproduction consiste à entrer dans un état de dormance réversible, au cours duquel les individus se réfugient dans des structures protectrices et minimisent leur dépense énergétique.

La transition entre les états actif et latent est métaboliquement coûteuse. Cet investissement est plus important lorsque les individus doivent construire leurs propres structures de protection, qu'elles soient composées de matériaux exogènes ou biosynthétisées à l'intérieur. De plus, les individus doivent être capables de répondre aux stimuli environnementaux qui provoquent la transition.

La latence génère un réservoir d'individus dormants qui peuvent être activés lorsque des conditions favorables réapparaissent. Ces réservoirs permettent la conservation des populations et de leur diversité génétique. Lorsqu'il s'agit de bactéries pathogènes productrices d'endospores, la latence facilite leur transmission et rend leur contrôle difficile.

Les endospores bactériennes peuvent rester viables pendant de nombreuses années. Il a été avancé que les endospores préservées dans des substrats anciens, tels que le pergélisol, les sédiments aquatiques, les dépôts de sel souterrains ou l'ambre, peuvent rester viables pendant des milliers, voire des millions d'années.

Observation

La visualisation de la position et d'autres caractéristiques des endospores est très utile pour l'identification d'espèces de bactéries.

Les endospores peuvent être vues à l'aide d'un microscope optique. Chez les bactéries soumises à une coloration au Gram ou au bleu de méthylène, celles-ci sont distinguées comme des régions incolores au sein de la cellule bactérienne végétative. Ceci est dû au fait que les parois des endospores résistent à la pénétration des réactifs de coloration ordinaires.

Une méthode de coloration spécifique pour les endospores, connue sous le nom de coloration différentielle de Schaeffer-Fulton, a été développée pour les rendre clairement visibles. Cette méthode permet de visualiser à la fois celles qui sont à l'intérieur de la cellule végétative bactérienne et celles qui sont à l'extérieur.

La méthode Schaeffer-Fulton est basée sur la capacité du vert malachite à colorer la paroi des endospores. Après application de cette substance, la safranine est utilisée pour colorer les cellules végétatives.

Le résultat est une coloration différentielle des endospores et des cellules végétatives. Les premiers acquièrent une couleur verte et les seconds une couleur rosâtre.

Structure

Au sein de la cellule végétative, ou sporange, les endospores peuvent être situées au niveau terminal, subterminal ou central. Cette forme bactérienne a quatre couches: la moelle, la paroi germinale, le cortex et la couverture. Chez certaines espèces, il existe une cinquième couche membraneuse externe appelée exosporium, composée de lipoprotéines contenant des glucides.

La moelle ou le centre est le protoplaste de l'endospore. Il contient le chromosome, les ribosomes et un système générateur d'énergie glycolytique. Il peut ne pas avoir de cytochromes, même chez les espèces aérobies.

L'énergie nécessaire à la germination est stockée dans le 3-phosphoglycérate (il n'y a pas d'ATP). Il a une forte concentration d'acide dipicolinique (5 à 15% du poids sec de l'endospore).

La paroi germinale de la spore entoure la membrane médullaire. Il contient un peptidoglycane typique qui, lors de la gémination, devient la paroi cellulaire de la cellule végétative.

Le cortex est la couche la plus épaisse de l'endospore. Entoure la paroi germinale. Il contient du peptidoglycane atypique, avec moins de réticulations que d'habitude, ce qui le rend très sensible à l'autolyse par les lysozymes, nécessaire à la germination.

Le manteau est composé d'une protéine de type kératine qui contient de nombreuses liaisons disulfure intramoléculaires. Entoure le cortex. Son imperméabilité lui confère une résistance aux attaques chimiques.

Physiologie

L'acide dipicolinique semble avoir un rôle dans le maintien de la latence, la stabilisation de l'ADN et la résistance à la chaleur. La présence de petites protéines solubles dans cet acide sature l'ADN et le protège de la chaleur, de la dessiccation, des rayons ultraviolets et des produits chimiques.

La synthèse du peptidoglycane atypique commence quand un septum asymétrique se forme qui divise la cellule végétative. De cette manière, le peptidoglycane divise la cellule souche dans laquelle le prépore se développera en deux compartiments. Le peptidoglycane le protège des déséquilibres osmotiques.

Le cortex élimine par osmose l'eau du protoplaste, le rendant plus résistant aux dommages causés par la chaleur et les radiations.

Les endospores contiennent des enzymes de réparation de l'ADN, qui agissent lors de l'activation de la moelle osseuse et de sa germination ultérieure.

Sporulation

Le processus de formation d'une endospore à partir d'une cellule bactérienne végétative est appelé sporulation ou sporogenèse.

Les endospores se produisent plus fréquemment lorsque certains nutriments essentiels sont rares. Il peut également y avoir une production d'endospores, qui représente une assurance-vie contre l'extinction, lorsque les nutriments sont abondants et que d'autres conditions environnementales sont favorables.

La sporulation se compose de cinq phases:

1) Formation du septum (membrane médullaire, paroi germinale de la spore). Une partie du cytoplasme (future moelle épinière) et un chromosome répliqué sont isolés.

2) La paroi germinale de la spore se développe.

3) Le cortex est synthétisé.

4) Le couvercle est formé.

5) La cellule végétative se dégrade et meurt, libérant ainsi l'endospore.

Germination

Le processus par lequel une endospore se transforme en une cellule végétative est appelé germination. Ceci est déclenché par la dégradation enzymatique du revêtement endospore, qui permet l'hydratation de la moelle et la reprise de l'activité métabolique.

La germination comprend trois phases:

1) Activation. Cela se produit lorsque l'abrasion, un agent chimique ou la chaleur endommagent le couvercle.

2) Germination (ou initiation). Il démarre si les conditions environnementales sont favorables. Le peptidoglycane est dégradé, l'acide dipicolinique est libéré et la cellule est hydratée.

3) Épidémie. Le cortex est dégradé et la biosynthèse et la division cellulaire redémarrent.

Pathologie

Les endospores des bactéries pathogènes sont un problème de santé grave en raison de leur résistance au chauffage, au gel, à la déshydratation et aux radiations, qui détruisent les cellules végétatives.

Par exemple, certaines endospores peuvent survivre pendant plusieurs heures dans l'eau bouillante (100 ° C). En revanche, les cellules végétatives ne résistent pas aux températures supérieures à 70 ° C.

Certaines bactéries productrices d'endospores des genres Clostridium et Bacillus excrètent de puissantes toxines protéiques qui causent le botulisme, le tétanos et l'anthrax.

Selon le cas, les traitements comprennent un lavage gastrique, un nettoyage des plaies, des antibiotiques ou un traitement antitoxique. Les mesures préventives comprennent l'hygiène, la stérilisation et la vaccination.

Botulisme

Elle est causée par une contamination par des spores de Clostridium botulinum. Son symptôme le plus évident est la paralysie musculaire, qui peut être suivie de la mort. Son incidence est faible.

Il existe trois types de botulisme. L'enfantile est causé par l'ingestion de miel ou d'autres additifs, contaminés par l'air, qui ont été ajoutés au lait. Pour sa part, la nourriture est produite par l'ingestion d'aliments contaminés (comme les conserves), crus ou mal cuits. Enfin, les dommages sont causés par le contact avec le sol, qui est l'habitat naturel de C. botulinum.

Tétanos

Elle est causée par Clostridium tetani. Ses symptômes comprennent des contractions musculaires très douloureuses (en grec, le mot «tétanos» signifie se contracter) et si fortes qu'elles peuvent provoquer des fractures. C'est souvent mortel. Son incidence est faible.

Les spores infectieuses de C. tetani pénètrent généralement dans le corps par une plaie, dans laquelle elles germent. Au cours de la croissance, qui nécessite une mauvaise oxygénation de la plaie, les cellules végétatives produisent la toxine tétanique.

Les bactéries et leurs endospores sont courantes dans l'environnement, y compris le sol. Ils ont été trouvés dans les matières fécales des humains et des animaux.

Anthrax

Elle est causée par Bacillus anthracis. Ses symptômes varient considérablement selon l'environnement et le site de l'infection. C'est une maladie grave et souvent mortelle. Son incidence est modérément élevée, produisant des épidémies chez les animaux et les humains. Au 18e siècle, l'anthrax décimait les moutons d'Europe.

Les mammifères herbivores sont son hôte naturel. Les humains sont infectés par contact (généralement professionnel) avec des animaux, ou en manipulant ou en ingérant des produits animaux.

Il existe trois types d'anthrax:

1) cutané. L'entrée est produite par des blessures. Des ulcères noirâtres et nécrotiques se forment sur la peau.

2) Par inhalation. Entrée pendant la respiration. Il produit une inflammation et des saignements internes et conduit au coma.

3) Gastro-intestinal. Entrée par ingestion. Il provoque des ulcères oropharyngés, des saignements abdominaux sévères et de la diarrhée.

Dans environ 95% des cas, l'anthrax humain est cutané. Dans moins de 1%, c'est gastro-intestinal.

Contrôle

Les endospores peuvent être détruites par stérilisation dans des autoclaves, combinant des pressions de 15 psi et des températures de 115 à 125 ° C pendant 7 à 70 minutes. Ils peuvent également être éliminés en alternant les changements de température et de pression, de sorte qu'il y ait germination des spores suivie de la mort des bactéries végétatives résultantes.

L'acide peracétique est l'un des agents chimiques les plus efficaces pour détruire les endospores. L'iode, sous forme de teinture (dissous dans l'alcool) ou d'iodophore (combiné à une molécule organique) est également généralement mortel pour les endospores.

La destruction des endospores dans les instruments chirurgicaux est efficacement réalisée en les introduisant dans un récipient dans lequel est induit un plasma (gaz excité riche en radicaux libres), pour lequel certains agents chimiques sont soumis à une pression négative et à un champ électromagnétique.

La destruction des endospores dans des objets de grande taille, tels que des matelas, est obtenue en les exposant pendant plusieurs heures à de l'oxyde d'éthylène associé à un gaz non inflammable.

Les industries de transformation des aliments utilisent du dioxyde de chlore en solution aqueuse pour fumiger les zones potentiellement contaminées par les endospores du charbon.

Le nitrite de sodium ajouté aux produits carnés et l'antibiotique nisine ajouté au fromage empêchent la croissance des bactéries productrices d'endospores.

Armes biologiques et bioterrorisme

Bacillus anthracis est facile à cultiver. Pour cette raison, pendant les deux guerres mondiales, il a été inclus comme arme biologique dans les arsenaux de l'Allemagne, de la Grande-Bretagne, des États-Unis, du Japon et de l'Union soviétique.

En 1937, l'armée japonaise a utilisé l'anthrax comme arme biologique contre les civils chinois en Mandchourie. En 1979, à Sverdlovsk, en Russie, au moins 64 personnes sont mortes de l'inhalation accidentelle de spores d'une souche d'origine militaire de B. anthracis. Au Japon et aux États-Unis, l'anthrax a été utilisé à des fins terroristes.

En revanche, des tentatives sont actuellement faites pour utiliser des revêtements d'endospores comme véhicule pour des médicaments thérapeutiques et pour des antigènes créés à des fins d'immunisation préventive.

Références

1. Barton, LL Relations structurelles et fonctionnelles chez les procaryotes. Springer, New York.
2. Black, JG 2008. Microbiologie: principes et explorations. Hoboken, NJ.
3. Brooks, GF, Butel, JS, Carroll, KC, Morse, SA 2007. Microbiologie médicale. McGraw-Hill, New York.
4. Cano, RJ, Borucki, MK 1995, Renouveau et identification des spores bactériennes dans l'ambre dominicain vieux de 25 à 40 millions d'années. Science 268, 1060-1064.
5. Duc, LH, Hong, HA, Fairweather, N., Ricca, E., Cutting, SM 2003. Spores bactériennes comme véhicules de vaccination. Infection and Immunity, 71, 2810-2818.
6. Emmeluth, D. 2010. Botulisme. Infobase Publishing, New York.
7. Guilfoile, P. 2008. Tétanos. Infobase Publishing, New York.
8. Johnson, SS et coll. 2007. Les bactéries anciennes montrent des preuves de la réparation de l'ADN. Actes de l'Académie nationale des sciences des États-Unis, 104, 14401–14405.
9. Kyriacou, DM, Adamski, A., Khardori, N. 2006. Anthrax: de l'antiquité et de l'obscurité à un pionnier du bioterrorisme. Cliniques des maladies infectieuses d'Amérique du Nord, 20, 227–251.
10. Nickle DC, Leran, GH, Rain, MW, Mulins, JI, Mittler, JE 2002. Curieusement ADN moderne pour une bactérie "250 millions d'années". Journal of Molecular Evolution, 54, 134–137.
11. Prescott, LM 2002. Microbiologie. McGraw-Hill, New York.
12. Renberg, I., Nilsson, M. 1992. Bactéries dormantes dans les sédiments lacustres comme indicateurs paléoécologiques. Journal of Paleolimnology, 7, 127–135.
13. Ricca, E., SM Coupe. 2003. Applications émergentes des spores bactériennes en nanobiotechnologie. Journal de nanobiotechnologie, jnanobiotechnology.com
14. Schmid, G., Kaufmann, A. 2002. Anthrax en Europe: son épidémiologie, ses caractéristiques cliniques et son rôle dans le bioterrorisme. Microbiologie clinique et infection, 8, 479–488.
15. Shoemaker, WR, Lennon, JT 2018. Evolution avec une banque de graines: les conséquences génétiques des populations de la dormance microbienne. Applications évolutionnaires, 11, 60–75.
16. Talaro, KP, Talaro, A. 2002. Fondations en microbiologie. McGraw-Hill, New York.
17. Tortora, GJ, Funke, BR, Case, CL 2010. Microbiologie: une introduction. Benjamin Cummings, San Francisco.
18. Vreeland, RH, Rosenzweig, WD, Powers, DW 2000. Isolement d'une bactérie halotolérante de 250 millions d'années à partir d'un cristal de sel primaire. Nature 407, 897-900.