VACUOLES: STRUCTURE, FONCTIONS ET TYPES - LA BIOLOGIE - 2025

Les vacuoles sont des organites intracellulaires séparés de l'environnement cytosolique par une membrane. On les trouve dans de nombreux types de cellules, à la fois procaryotes et eucaryotes, ainsi que dans les organismes unicellulaires et multicellulaires.

Le terme «vacuole» a été inventé par le biologiste français Félix Dujardin en 1841, pour désigner un espace intracellulaire «vide» qu'il a observé à l'intérieur d'un protozoaire. Cependant, les vacuoles sont particulièrement importantes chez les plantes et c'est dans ces êtres vivants qu'elles ont été étudiées le plus en détail.

Dans les cellules où elles se trouvent, les vacuoles remplissent de nombreuses fonctions différentes. Par exemple, ce sont des organites très polyvalents et leurs fonctions dépendent souvent du type de cellule, du type de tissu ou d'organe auquel ils appartiennent et du stade de vie de l'organisme.

Ainsi, les vacuoles peuvent exercer des fonctions dans le stockage de substances énergétiques (alimentaires) ou d'ions et autres solutés, dans l'élimination des déchets, dans l'internalisation des gaz pour la flottation, dans le stockage des liquides, dans l'entretien de la pH, entre autres.

Dans la levure, par exemple, les vacuoles se comportent comme l'équivalent des lysosomes dans les cellules animales, car elles sont pleines d'enzymes hydrolytiques et protéolytiques qui les aident à décomposer différents types de molécules à l'intérieur.

Ce sont généralement des organites sphériques dont la taille varie selon l'espèce et le type de cellule. Sa membrane, connue chez les plantes sous le nom de tonoplaste, possède différents types de protéines associées, dont beaucoup sont liées au transport vers et depuis l'intérieur de la vacuole.

Structure

Schéma d'une cellule végétale montrant la vacuole et sa membrane, le tonoplaste (Source: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)

Les vacuoles se trouvent dans une grande variété d'organismes tels que toutes les plantes terrestres, les algues et la plupart des champignons. Ils ont également été trouvés dans de nombreux protozoaires et des "organites" similaires ont été décrits dans certaines espèces de bactéries.

Sa structure, comme prévu, dépend surtout de ses fonctions, surtout si l'on pense aux protéines membranaires intégrales qui permettent le passage de différentes substances dans ou hors de la vacuole.

Malgré cela, nous pouvons généraliser la structure d'une vacuole comme un organite cytosolique sphérique composé d'une membrane et d'un espace interne (lumière).

Membrane vacuolaire

Les caractéristiques les plus remarquables des différents types de vacuoles dépendent de la membrane vacuolaire. Chez les plantes, cette structure est connue sous le nom de tonoplaste et agit non seulement comme une interface ou une séparation entre les composants cytosolique et luminal de la vacuole, mais, comme la membrane plasmique, c'est une membrane à perméabilité sélective.

Dans les différentes vacuoles, la membrane vacuolaire est traversée par différentes protéines membranaires intégrales qui ont des fonctions dans le pompage des protons, dans le transport des protéines, dans le transport des solutions et dans la formation des canaux.

Ainsi, tant dans la membrane des vacuoles présentes dans les plantes que dans celle des protozoaires, levures et champignons, la présence de protéines peut être décrite comme:

- Pompes à protons ou H + -ATPasas

- Pyrophosphatases à protons ou pompes H + -PPasas

- Antiporteurs protoniques (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Transporteurs de la famille ABC (transporteurs de cassette à liaison ATP)

- Transporteurs multi-médicaments et toxines

- Transporteurs de métaux lourds

- Transporteurs vacuolaires de sucres

- Les porteurs d'eau

Lumen vacuolaire

L'intérieur des vacuoles, également connu sous le nom de lumière vacuolaire, est un milieu généralement liquide, souvent riche en différents types d'ions (chargés positivement et négativement).

En raison de la présence presque généralisée de pompes à protons dans la membrane vacuolaire, la lumière de ces organites est généralement un espace acide (où il y a de grandes quantités d'ions hydrogène).

Biogenèse des vacuoles

De nombreuses preuves expérimentales suggèrent que les vacuoles des cellules eucaryotes proviennent de voies internes de biosynthèse et d'endocytose. Les protéines insérées dans la membrane vacuolaire, par exemple, proviennent de la voie sécrétoire précoce, qui intervient dans les compartiments correspondant au réticulum endoplasmique et au complexe de Golgi.

De plus, pendant le processus de formation de vacuoles, des événements d'endocytose de substances se produisent à partir de la membrane plasmique, des événements d'autophagie et des événements de transport direct du cytosol vers la lumière vacuolaire.

Après leur formation, toutes les protéines et molécules trouvées à l'intérieur des vacuoles y arrivent principalement grâce aux systèmes de transport liés au réticulum endoplasmique et au complexe de Golgi, où la fusion des vésicules de transport avec le membrane vacuolaire.

De même, les protéines de transport situées dans la membrane des vacuoles participent activement à l'échange de substances entre les compartiments cytosolique et vacuolaire.

Caractéristiques

Tissu végétal et organites cellulaires majeurs

Dans les plantes

Dans les cellules végétales, les vacuoles occupent, dans de nombreux cas, plus de 90% du volume cytosolique total, ce sont donc des organites étroitement liées à la morphologie cellulaire. Ils contribuent à l'expansion cellulaire et à la croissance des organes et tissus végétaux.

Comme les cellules végétales manquent de lysosomes, les vacuoles exercent des fonctions hydrolytiques très similaires, car elles fonctionnent dans la dégradation de différents composés extra et intracellulaires.

Ils ont des fonctions clés dans le transport et le stockage de substances telles que les acides organiques, les glycosides, les conjugués de glutathion, les alcaloïdes, les anthocyanes, les sucres (fortes concentrations de mono, di et oligosaccharides), les ions, les acides aminés, les métabolites secondaires, etc.

Les vacuoles végétales sont également impliquées dans la séquestration des composés toxiques et des métaux lourds tels que le cadmium et l'arsenic. Chez certaines espèces, ces organites possèdent également des enzymes nucléases, qui agissent pour défendre les cellules contre les agents pathogènes.

Les vacuoles végétales sont considérées par de nombreux auteurs comme étant des vacuoles végétatives (lytiques) ou des vacuoles de stockage de protéines. Dans les graines, les vacuoles de stockage prédominent, tandis que dans d'autres tissus, les vacuoles sont lytiques ou végétatives.

Dans les protozoaires

Les vacuoles contractiles des protozoaires empêchent la lyse cellulaire due aux effets osmotiques (liés à la concentration de solutés intracellulaires et extracellulaires) en éliminant périodiquement l'excès d'eau à l'intérieur des cellules lorsqu'elles atteignent une taille critique (sur le point d'éclater); c'est-à-dire que ce sont des organites osmorégulateurs.

Dans les levures

La vacuole de levure est de la plus haute importance pour les processus autophagiques, c'est-à-dire que le recyclage ou l'élimination des déchets cellulaires se produit à l'intérieur, ainsi que des protéines aberrantes et d'autres types de molécules (qui sont marquées pour leur "Livraison" dans la vacuole).

Schéma représentant le rôle de la vacuole dans la dégradation des protéines chez la levure (Source: Chalik1 via Wikimedia Commons)

Il agit dans le maintien du pH cellulaire et dans le stockage de substances telles que les ions (c'est très important pour l'homéostasie calcique), les phosphates et polyphosphates, les acides aminés, etc. La vacuole de levure participe également à la "pexophagie", qui est le processus de dégradation d'organites entiers.

Types de vacuoles

Il existe quatre principaux types de vacuoles, qui diffèrent principalement par leurs fonctions. Certains présentent les caractéristiques de certains organismes particuliers, tandis que d'autres sont plus largement distribués.

Vacuoles digestives

Ce type de vacuole est celui qui se trouve principalement dans les organismes protozoaires, bien qu'il ait également été trouvé chez certains animaux "inférieurs" et dans les cellules phagocytaires de certains animaux "supérieurs".

Son intérieur est riche en enzymes digestives capables de dégrader les protéines et autres substances à des fins alimentaires, car ce qui est dégradé est transporté vers le cytosol, où il est utilisé à diverses fins.

Vacuoles de stockage

En anglais, ils sont connus sous le nom de «vacuoles de sève» et sont ce qui caractérise les cellules végétales. Ce sont des compartiments remplis de liquide et leur membrane (le tonoplaste) possède des systèmes de transport complexes pour l'échange de substances entre la lumière et le cytosol.

Dans les cellules immatures, ces vacuoles sont de petite taille et, à mesure que la plante mûrit, elles fusionnent pour former une grande vacuole centrale.

À l'intérieur, ils contiennent de l'eau, des glucides, des sels, des protéines, des déchets, des pigments solubles (anthocyanes et anthoxanthines), du latex, des alcaloïdes, etc.

Vacuoles pulsantes ou contractiles

Des vacuoles contractiles ou pulsatiles se trouvent dans de nombreux protistes unicellulaires et algues d'eau douce. Ils sont spécialisés dans l'entretien osmotique des cellules et pour cela ils disposent d'une membrane très souple, qui permet l'expulsion du liquide ou son introduction.

Schéma d'une cellule de Paramécie, un organisme unicellulaire qui possède des vacuoles contractiles (Source: Schéma d'une cellule végétale montrant la vacuole et sa membrane, le tonoplaste (Source: Deutérostome via Wikimedia Commons)

Pour exercer ses fonctions, ce type de vacuoles subit des changements cycliques continus au cours desquels elles gonflent progressivement (se remplissent de fluide, un processus appelé diastole) jusqu'à atteindre une taille critique.

Ensuite, en fonction des conditions et des besoins cellulaires, la vacuole se contracte soudainement (se vide, un processus appelé systole), expulsant tout son contenu dans l'espace extracellulaire.

Vacuoles à air ou à gaz

Ce type de vacuole n'a été décrit que chez les organismes procaryotes, mais diffère du reste des vacuoles eucaryotes en ce qu'il n'est pas délimité par une membrane typique (les cellules procaryotes n'ont pas de système membranaire interne).

Les vacuoles à gaz ou «pseudovacuoles» aériens sont un ensemble de petites structures remplies de gaz qui sont produites au cours du métabolisme bactérien et sont recouvertes d'une couche de protéines. Ils ont des fonctions en flottation, en radioprotection et en résistance mécanique.

Références

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