TONOPLAST: CARACTÉRISTIQUES ET FONCTIONS - LA BIOLOGIE - 2024

Tonoplast est le terme utilisé en biologie pour identifier les membranes internes des vacuoles dans les cellules végétales. Tonoplast a une perméabilité sélective et emprisonne l'eau, les ions et les solutés dans les vacuoles.

Il existe des études exhaustives sur la composition moléculaire des tonoplastes, car les protéines de transport situées dans ces membranes régulent la croissance des plantes, le stress à la salinité et à la dessiccation, et la sensibilité aux agents pathogènes.

Le toneplast d'une cellule végétale (Source: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)

Généralement, la vacuole que compose le tonoplaste contient 57,2% de la totalité du volume cellulaire des plantes. Cependant, ce pourcentage peut varier en fonction du mode de vie, les cactus et les plantes du désert étant généralement ceux qui ont des vacuoles plus petites ou plus grandes.

Chez certaines espèces de plantes, la vacuole délimitée par le tonoplaste peut occuper jusqu'à 90% du volume intérieur de toutes les cellules végétales.

Étant impliqué dans un trafic constant de molécules, d'ions et d'enzymes entre le cytosol et l'intérieur de la vacuole, le tonoplaste est riche en protéines de transport, canaux et aquaporines (pores ou canaux traversés par l'eau).

De nombreuses vésicules internes telles que les phagosomes ou les vésicules de transport finissent par fusionner avec le tonoplaste pour déposer leur contenu à l'intérieur de la vacuole, où leurs composants constitutifs peuvent être dégradés et recyclés.

Les biotechnologues concentrent leurs efforts sur les techniques nécessaires pour incorporer, dans des plantes d'intérêt commercial comme le blé et le riz, des tonoplastes ayant les caractéristiques de plantes résistantes au stress salin.

caractéristiques

Tonoplast est constitué majoritairement de protéines et de lipides disposés sous la forme d'une bicouche lipidique, plus ou moins similaire à la membrane plasmique des cellules. Cependant, comparé à d'autres membranes cellulaires, sa composition contient des protéines et des lipides uniques.

La membrane vacuolaire (le tonoplaste) est composée de 18% de lipides et de stérols neutres, 31% de glycolipides et 51% de phospholipides. Normalement, les acides gras présents dans les lipides qui forment la bicouche sont complètement saturés, c'est-à-dire qu'ils n'ont pas de doubles liaisons.

L'énorme vacuole définie par le tonoplaste commence comme un ensemble de plusieurs petites vacuoles qui sont synthétisées dans le réticulum endoplasmique, puis des protéines de l'appareil de Golgi y sont incorporées.

Schéma de la vacuole centrale d'une cellule végétale (Source: Je suis l'auteur: Gevictor via Wikimedia Commons)

Les protéines de l'appareil de Golgi sont les canaux, les enzymes, le transporteur et les protéines structurales et les glycoprotéines d'ancrage qui seront positionnées dans le tonoplaste.

Toutes les petites vacuoles fusionnent et s'organisent lentement et progressivement jusqu'à former le tonoplaste qui donne naissance à une grande vacuole, principalement remplie d'eau et d'ions. Ce processus se produit dans tous les organismes du règne Plantae, par conséquent, toutes les cellules végétales ont un tonoplaste.

Le tonoplaste, comme la bicouche lipidique mitochondriale, possède entre sa structure deux types de pompes à protons primaires, une ATPase et une pyrophosphatase, qui permettent à l'intérieur de la vacuole d'avoir un pH acide.

Caractéristiques

La fonction principale du tonoplaste est de fonctionner comme une barrière semi-perméable, délimitant l'espace compris par la vacuole et le séparant du reste du contenu cytosolique.

Cette «semi-perméabilité» est utilisée par les cellules végétales pour la turgescence, le contrôle du pH, la croissance, parmi de nombreuses autres fonctions.

Turgescence et potentiel hydrique

La fonction la plus étudiée du tonoplaste chez les plantes est de réguler la turgescence cellulaire. La concentration d'ions et d'eau retrouvée dans la vacuole participe, par l'intermédiaire du potentiel de pression (Ψp), au potentiel d'eau (Ψ) pour que les molécules d'eau pénètrent ou sortent de l'intérieur de la cellule.

Grâce à la présence du tonoplaste, le potentiel de pression (Ψp) exercé par le protoplaste (membrane plasmique) sur la paroi cellulaire des cellules est généré. Cette force acquiert des valeurs positives lorsque la vacuole exerce une pression sur le protoplaste et ce, à son tour, sur la paroi cellulaire.

Lorsque l'eau quitte la vacuole à travers le tonoplaste puis quitte la cellule végétale, la vacuole commence à se contracter et la turgescence de la cellule est perdue, atteignant des valeurs de potentiel de pression (Ψp) proches de zéro et même négatives.

Ce processus est connu sous le nom de plasmolyse naissante et est ce qui produit à son tour le flétrissement que nous observons chez les plantes.

Lorsque la plante dépérit, son potentiel osmotique cellulaire (Ψp) augmente, car lorsque la concentration d'ions potassium (K +) à l'intérieur de la cellule est supérieure à la concentration de solutés à l'extérieur, l'eau se déplace vers l'intérieur.

Ces ions potassium (K +) se trouvent principalement à l'intérieur de la vacuole et, avec les ions cytosol, sont responsables de la génération du potentiel osmotique (Ψp). Le Tonoplast est perméable à ces ions potassium grâce à une ATPase qu'il a dans sa structure.

Maintenance du pH

Les ATPases dans le tonoplaste maintiennent un gradient de protons constant entre le cytosol et l'intérieur de la vacuole.

Les ATPases de la membrane cellulaire racine sont activées par la présence d'ions potassium (K +), ceux-ci introduisent des ions potassium (K +) et expulsent les protons (H +). En revanche, les ATPases trouvées dans le tonoplaste sont activées en présence de chlore (Cl-) dans le cytosol.

Ceux-ci contrôlent la concentration des ions chlore (Cl-) et hydrogène (H +) internes. Les deux ATPases fonctionnent dans une sorte de «jeu» pour contrôler le pH dans le cytosol des cellules végétales, soit en élevant ou en abaissant le pH à un pH de 7 ou plus dans le cytosol.

Lorsqu'il y a une concentration très élevée de protons (H +) dans le cytosol, l'ATPase de la membrane cellulaire introduit des ions potassium (K +); tandis que l'ATPase du tonoplaste aspire les ions chlore (Cl-) et hydrogène (H +) du cytosol dans la vacuole.

Un cumul d'ions

Tonoplast propose plusieurs types de pompes à protons primaires. De plus, il possède des canaux de transport pour les ions calcium (Ca +), les ions hydrogène (H +) et d'autres ions spécifiques à chaque espèce végétale.

Les ATPases pompent des protons (H +) dans la vacuole, ce qui fait que sa lumière acquiert un pH acide, avec des valeurs comprises entre 2 et 5, et une charge partielle positive. Ces pompes hydrolysent l'ATP dans le cytosol et, à travers un pore, introduisent des protons (H +) dans la lumière de la vacuole.

Les pyrophosphatases sont un autre type de «pompes» de tonoplaste qui introduisent également des protons (H +) dans la vacuole, mais le font par hydrolyse du pyrophosphate (PPi). Cette pompe est propre aux plantes et dépend des ions Mg ++ et K +.

Un autre type d'ATPase peut être trouvé dans le tonoplaste qui pompe des protons dans le cytosol et introduit des ions calcium (Ca ++) dans la vacuole. Le calcium (Ca ++) est utilisé comme messager à l'intérieur de la cellule et la lumière de la vacuole est utilisée comme dépôt pour ces ions.

Peut-être que les protéines les plus abondantes dans le tonoplaste sont les canaux calciques, ceux-ci permettent la sortie du calcium (Ca +) introduit par les ATPases de la membrane.

Actuellement, des pompes primaires ou transporteurs de type ABC (de l'anglais A TP-B inding C assette) capables d'introduire de gros ions organiques dans la vacuole (comme le glutathion par exemple) ont également été identifiés.

Références

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