TARDIGRADES: CARACTÉRISTIQUES, TYPES, HABITAT, NUTRITION - LA BIOLOGIE - 2025

Les tardigrades sont des animaux microscopiques de longueur comprise entre 0,05 et 0,5 mm, mais ont été signalés "géants" de 1,7 mm. Ce sont des invertébrés, des protostomes segmentés, avec l'apparence de minuscules ours avec quatre paires de pattes épaisses avec des griffes, et se déplaçant d'un côté à l'autre avec lourdeur.

Ils ont été décrits pour la première fois par Johann A. Ephrain Goeze en 1773 et baptisés comme ours d'eau par Lázzaro Spallanzani en 1777. Bien qu'ils aient été peu étudiés, il existe actuellement plus de 800 espèces décrites, habitants de milieux semi-aqueux, dans presque toutes sortes d'environnements.

Figure 1. Tardigrade adulte. Source: Goldstein lab - tardigrades, via Wikimedia Commons

Bien que leurs relations phylogénétiques restent contestées car elles présentent des caractéristiques combinées d'annélides et d'arthropodes, elles peuvent être considérées comme appartenant au phylum Tardigrada.

Comme les arthropodes, les tardigrades ont une fine cuticule protectrice externe, qu'ils jettent périodiquement (un processus médié par l'hormone de l'ecdysome pro-stéroïde), leur permettant de survivre à la dessiccation. Cependant, ils ont des appendices non articulés avec des pinces, contrairement aux arthropodes, qui ont des articulations.

Caractéristiques générales

Forme du corps

Les retardigrades présentent un corps à symétrie bilatérale, généralement au dos arrondi et aplati, avec quatre paires de pattes ventrales qui culminent en griffes dont les formes caractéristiques sont importantes pour leur classification.

La segmentation du corps ne se distingue pas extérieurement, mais la tête est suivie de trois segments de tronc, chacun avec une paire de jambes, en plus du dernier segment caudal, avec la quatrième paire de jambes faisant saillie vers l'arrière.

Le corps est recouvert d'une fine couche de cuticule qu'ils perdent et de nombreuses espèces ont des plaques dorsales et latérales.

Les tardigrades adultes non marins peuvent être colorés, présentant des nuances de rose, vert, violet, jaune, rouge, gris et noir.

Musculature

Les retardigrades ont des muscles lisses et striés, la plupart des bandes musculaires étant constituées d'une seule cellule ou de quelques grandes cellules. Ceux-ci forment des ensembles de muscles antagonistes qui contrôlent votre locomotion étape par étape.

Échange de gaz

L'échange de gaz, comme l'oxygène, dépend de la diffusion à travers votre corps.

Système digestif

Le système digestif des tardigrades se compose d'un tube buccal, d'un pharynx musculaire bulbeux et d'une paire de stylets calcaires qu'ils utilisent pour percer des plantes ou d'autres petits corps d'animaux, puis aspirer leur contenu.

Les tardigrades carnivores et omnivores ont une bouche terminale antérieure, tandis que les herbivores et les détritivores ont une bouche ventrale.

Le pharynx communique avec l'œsophage, qui à son tour s'ouvre dans un gros intestin moyen et un gros intestin court (cloaque ou rectum), conduisant finalement à un anus terminal.

Figure 2. Tardigrade. Source: Frank Fox à

Système nerveux

Le système nerveux des tardigrades est métamérique, semblable à celui des annélides et des arthropodes.

Ils présentent un grand ganglion cérébral dorsal lobulé, relié à un ganglion sous-œsophagien. Ceci à son tour, se prolonge dans une paire de cordes nerveuses ventrales postérieures, qui relient une chaîne de quatre paires de ganglions qui traversent les jambes.

Les retardataires ont souvent une paire de taches oculaires sensorielles, chacune contenant cinq cellules, dont l'une est sensible à la lumière.

Stratégies adaptatives

Anabiose et formation de kystes

Les tardigrades ont la capacité d'entrer dans un état de latence qui implique une activité métabolique fortement réduite, dans des conditions environnementales défavorables à leur survie.

En période de sécheresse, à mesure que la végétation habitée par les tardigrades terrestres se dessèche, ils se recroquevillent en tirant sur leurs jambes, perdent l'eau de leur corps et sécrètent une gaine cuticulaire à double paroi qui recouvre tout leur corps ridé.

Ces kystes maintiennent un métabolisme basal très faible (mais toujours détectable), un état appelé anabiose.

Des retards ont également été signalés pour former des kystes dans des conditions anormalement élevées de CO ₂, de sulfure d'hydrogène et de cyanure de potassium.

Cryptobiose et stade baril

La cryptobiose est un état extrême d'anabiose, dans lequel tous les signes d'activité métabolique sont totalement absents. En raison de cette capacité à entrer dans cet état, de nombreuses espèces de tardigrades survivent à des conditions environnementales extrêmes.

Dans des conditions environnementales extrêmes, les tardigrades contractent leurs jambes et forment un type particulier de kyste à paroi simple, en forme de «tonneau de vin» (appelé «tun» en anglais).

Dans cet état de baril, le métabolisme du corps est indétectable, étant considéré comme cryptobiotique. Ainsi, ils se protègent des conditions extrêmement défavorables, recouvrant leur corps et réduisant la surface d'interaction avec l'environnement.

Anhydrobiose

L'anhydrobiose est une stratégie de tolérance à la dessiccation qui permet à de nombreuses espèces de tardigrades (et autres invertébrés, rotifères et nématodes) de résister à l'état de déshydratation dû aux conditions externes de gel de l'eau ou de sécheresse.

Exposé à des conditions de sécheresse, il perd de l'eau (qui à l'état actif constitue 85% de son poids), jusqu'à atteindre moins de 2% de son poids corporel et son activité métabolique diminue à des niveaux presque imperceptibles, pouvant entrer dans le stade du baril.

Résistance aux conditions extrêmes

Parmi les conditions physiques extrêmes auxquelles de nombreuses espèces de tardigrades survivent au stade tardif du baril, on trouve:

• Températures très élevées (149 ° C) et très basses (-272 ° C).
• Pression atmosphérique élevée (jusqu'à 6000 atm).
• Niveaux intenses de rayonnement ionisant.
• Exposition au vide.
• Longues périodes d'absence totale d'oxygène.

De plus, certaines espèces se sont rétablies après avoir plongé leurs fûts dans des substances toxiques telles que la saumure, l'éther, l'alcool absolu et même l'hélium liquide.

Une fois les conditions favorables à leur état actif rétablies (en particulier la disponibilité de l'eau), les animaux gonflent et réactivent leur métabolisme en quelques heures.

Rôle écologique de l'enkystement et du stade de barrique

Les kystes et les stades en baril représentent des stratégies de survie dans l'espace et dans le temps.

Dans l'aspect temporel, des années peuvent s'écouler dans ces étapes enkystées jusqu'à ce que les conditions environnementales (en particulier l'humidité) redeviennent favorables.

Dans la sphère spatiale, l'enkystement représente aussi un moyen de sa dispersion géographique, soit par l'action dispersive du vent, soit en étant dans la boue sèche adhérant à la sauvagine de locomotion.

En raison de l'alternance entre les périodes actives et enkystées, l'espérance de vie des tardigrades peut varier de moins d'un an à plus de 100 ans.

Figure 3. Tardigrade adulte actif (a) et sa forme enkystée (b). Source: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enushi Enushi, Koyuki Kondo, Sae Tanarichiro, Yuichoka Yuichiro Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et al., via Wikimedia Commons

Habitats

Les retardigrades sont des animaux libres ou symbiotiques (voire parasites) de large répartition géographique, habitants d'environnements extrêmes ou très variables tels que les étangs d'eau douce temporaires.

Disponibilité de l'eau

Le facteur limitant pour ces micro-organismes est la disponibilité de l'eau, bien qu'en l'absence de celle-ci (dans des conditions de gel ou de sécheresse), les tardigrades se déshydratent, formant des kystes ou des stades en barriques, comme mentionné précédemment.

Les espèces terrestres partagent leurs microhabitats avec d'autres organismes tels que les rotifères, les nématodes, les bactéries, les protozoaires, les acariens et les petites larves d'insectes.

Large répartition géographique

Les informations sur la répartition géographique des tardigrades sont limitées par l'absence de leur étude approfondie et par la rareté des collections de spécimens provenant de différentes régions critiques de la planète.

Cependant, sa large répartition géographique est favorisée par sa dispersion à travers les kystes, les stades en barriques et leurs œufs.

Toutes ces structures sont très légères et résistantes au transport sur de longues distances (soit par le vent, soit par le sable, dans la boue attachée aux insectes, oiseaux et autres animaux).

Des retardigrades ont été trouvés de l'Arctique à l'Antarctique, des plages de sable aux abysses (3000 m de profondeur), dans des plans d'eau naturels et artificiels (piscines, rivières, lacs, mers et sources chaudes), en les habitats semi-aquatiques, comme la fine couche d'eau qui recouvre le sol, la litière, les mousses, les hépatiques, les lichens, les algues et certaines plantes vasculaires.

Certaines espèces sont interstitielles (elles vivent entre des grains de sable), d'autres sont des épiphytes (elles vivent à la surface d'algues et de plantes), et d'autres sont épizoïques ou commensales (elles vivent sur ou dans d'autres invertébrés marins, comme le manteau des moules).

Exemples d'espèces tardigrades

La plupart des espèces tardigrades sont largement distribuées sur la planète Terre, et beaucoup sont cosmopolites, comme le Milnesium tardigradum (régime carnivore).

D'autres espèces sont marines comme Halobiotus crispae, que l'on trouve couramment sur les algues brunes du Groenland. Des espèces littorales, comme Echiniscoides sigismundi au Danemark, ont également été étudiées.

Cependant, il pourrait y avoir des espèces apparemment endémiques comme Isohypsibius cameruni, trouvées (jusqu'à présent) uniquement au Cameroun (Afrique), bien que cette hypothèse puisse être due au fait qu'elle n'a pas été recherchée dans d'autres régions.

D'autres espèces épizoïques, telles que Styraconyx qivitoq, vivent sur des animaux aquatiques ectoproctes ou bryozoaires.

Faible densité de population

Les retardigrades font partie de la chaîne alimentaire, mais en général, ils présentent un faible nombre de population. Parfois, ils peuvent atteindre des densités allant jusqu'à 300 000 individus / m ² dans le sol et plus de 2 000 000 individus / m ² dans la mousse.

Types de tardigrades

Phylum Tardigrada

Le phylum Tardigrada comprend huit familles en trois ordres qui sont définis en fonction des détails des appendices sur leurs têtes, de la nature des griffes sur leurs jambes et de la présence (ou de l'absence) de tubules de Malpighi.

Les trois ordres de ce phylum sont: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Figure 4. Tardigrade adulte. Source: Willow Gabriel, Goldstein Lab, via Wikimedia Commons

Nutrition

Régime

Ils se nourrissent généralement des fluides cellulaires des plantes et des animaux, perçant les cellules avec leur paire de stylets oraux.

Les tardigrades qui habitent l'eau douce, sont situés parmi la végétation en décomposition, se nourrissant de déchets organiques, de cellules végétales (en particulier les mousses), de microalgues, de protozoaires et d'autres petits invertébrés tels que les rotifères.

Espèces tardives qui vivent sur le sol, se nourrissent de bactéries en décomposition, d'algues et de matières végétales, ou sont des prédateurs de petits invertébrés.

Processus d'alimentation

En mangeant, les tardigrades sucent leur nourriture et produisent de la salive dans l'œsophage, qui se mélange avec la matière ingérée. Ils produisent également des sécrétions digestives qui sont vidées dans la cavité buccale.

La nourriture passe du pharynx à l'œsophage, qui à son tour s'ouvre dans un gros intestin moyen, où se produit la digestion et l'absorption des nutriments. Enfin le gros intestin court (cloaque ou rectum) conduit à un anus terminal.

la reproduction

Les retardigrades sont dioïques, présentant une seule gonade sur l'intestin chez les deux sexes, et des gonopores près de l'anus ou dans le rectum (dans le cas de certaines femelles).

Les femelles ont un ou deux petits réceptacles séminaux qui s'ouvrent dans le rectum, près du cloaque.

Dans certains genres, les mâles sont inconnus, mais la plupart des tardigrades étudiés copulent et pondent des œufs.

La croissance tardigrade provient de la mue de la cuticule et atteint sa maturité sexuelle après trois à six stades.

Sexuel

Chez certaines espèces, le mâle dépose le sperme directement dans le réceptacle séminal de la femelle ou dans la cavité corporelle par pénétration cuticulaire. Dans ce dernier cas, la fécondation se produit directement dans l'ovaire.

Dans d'autres tardigrades, une forme particulière de fécondation indirecte a lieu: le mâle dépose le sperme sous la cuticule de la femelle avant qu'elle ne mue, et la fécondation se produit lorsque la femelle dépose plus tard les œufs dans la cuticule du hangar.

Les femelles pondent de 1 à 30 œufs à la fois (selon l'espèce). Son développement est direct, sans présenter de stades larvaires.

Asexuée par parthénogenèse

La parthénogenèse (du grec parthéno: vierge et genèse: naissance) est une stratégie de reproduction dans laquelle les œufs non fécondés se développent en tant qu'adultes viables individuels.

Cette stratégie a l'avantage à court terme de permettre une reproduction rapide. Cependant, à long terme, il présente un désavantage par rapport aux parents sexuels, car leur diversité génétique leur permet une plus grande flexibilité et une adaptation aux variations des conditions environnementales.

Dans la plupart des organismes, la parthénogenèse alterne avec des périodes de reproduction sexuée.

Des œufs

Les œufs ont généralement des pores de surface caractéristiques en plus des projections coniques.

Figure 5. Détails de l'œuf de Macrobiotus shonaicus. Source: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, via Wikimedia Commons

Certaines espèces sont identifiées uniquement par le motif de leurs œufs. Par exemple, les espèces des genres Macrobiotus et Minibiotus.

La taille et la forme des pores des plaques dorsales des œufs permettent également de séparer les espèces, comme dans le cas du genre Echiniscus.

Références

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