Les cellulases sont un groupe d'enzymes produites par les plantes et par divers microorganismes à activité catalytique «cellulolytique» qui entraîne la dégradation de la cellulose, le polysaccharide le plus abondant dans la nature.
Ces protéines appartiennent à la famille des hydrolases glycosidiques ou des enzymes glycosyl hydrolases, car elles sont capables d'hydrolyser les liaisons entre unités glucose non seulement dans la cellulose, mais aussi dans certains β-D-glucanes présents dans les céréales.
Représentation graphique de la structure moléculaire d'une cellulase (Source: Jawahar Swaminathan et personnel MSD à l'Institut européen de bioinformatique via Wikimedia Commons)
Sa présence dans le règne animal a été discutée et la digestion de la cellulose par les animaux herbivores est attribuée à une microflore intestinale symbiotique. Cependant, des études relativement récentes ont montré que cette enzyme est également produite par des invertébrés tels que les insectes, les mollusques et certains nématodes.
La cellulose est une partie essentielle de la paroi cellulaire de tous les organismes végétaux et est également produite par certaines espèces d'algues, de champignons et de bactéries. Il s'agit d'un homopolysaccharide linéaire de haut poids moléculaire composé de D-glucopyranose lié par des liaisons β-1,4.
Ce polysaccharide est mécaniquement et chimiquement résistant, car il est composé de chaînes parallèles alignées selon des axes longitudinaux stabilisés par des liaisons hydrogène.
Les végétaux, principaux producteurs de cellulose, étant à la base de la chaîne alimentaire, l'existence de ces enzymes est essentielle pour l'utilisation de ces tissus et, par conséquent, pour la subsistance d'une grande partie de la faune terrestre (dont les microorganismes).
caractéristiques
Les cellulases exprimées par la plupart des microorganismes exercent leurs fonctions catalytiques dans la matrice extracellulaire et, en général, celles-ci sont produites en grandes quantités, ce qui est utilisé industriellement à de nombreuses fins.
Les bactéries produisent de petites quantités de cellulases associées aux complexes, tandis que les champignons produisent de grandes quantités de ces enzymes, qui ne s'associent pas toujours les unes aux autres, mais agissent en synergie.
Selon l'organisme étudié, surtout s'il s'agit de procaryotes et d'eucaryotes, les voies «sécrétoires» de ces types d'enzymes sont très différentes.
Classification
Les cellulases ou les enzymes cellulolytiques se trouvent dans la nature sous forme de systèmes multi-enzymatiques, c'est-à-dire formant des complexes composés de plus d'une protéine. Leur classification les divise généralement en trois groupes importants:
- Endoglucanases ou endo-1,4-β-D-glucan glucanohydrolases: qui coupent au hasard des sites «amorphes» dans les régions internes des chaînes cellulosiques
- Exoglucanases, cellobiohydrolases ou 1,4-β-D-glucane cellobiohydrolases: qui hydrolysent les extrémités réductrices et non réductrices des chaînes cellulosiques, libérant des résidus de glucose ou de cellobiose (groupes glucose liés entre eux)
- β-glucosidases ou β-D-glucoside glucohydrolase: capables d'hydrolyser les extrémités non réductrices de la cellulose et de libérer des résidus glucose
Les complexes multienzymes d'enzymes cellulases que certains organismes produisent sont connus sous le nom de cellulosomes, dont les composants individuels sont difficiles à identifier et à isoler, mais correspondent probablement aux enzymes des trois groupes décrits.
Au sein de chaque groupe de cellulases, il y a des familles, qui sont regroupées parce qu'elles partagent certaines caractéristiques particulières. Ces familles peuvent former des «clans» dont les membres ont des différences dans leurs séquences, mais partagent certaines caractéristiques structurelles et fonctionnelles les uns avec les autres.
Structure
Les enzymes cellulases sont des protéines «modulaires» qui sont composées de domaines structurellement et fonctionnellement discrets: un domaine catalytique et un domaine de liaison aux glucides.
Comme la plupart des glycosyl hydrolases, les cellulases possèdent, dans le domaine catalytique, un résidu d'acide aminé qui fonctionne comme un nucléophile catalytique chargé négativement au pH optimal pour l'enzyme et un autre résidu qui agit comme un donneur de protons.
Cette paire de résidus, selon l'organisme qui exprime l'enzyme, peut être deux aspartates, deux glutamates ou un de chacun.
Dans de nombreux champignons et bactéries, les cellulases sont des protéines hautement glycosylées, cependant, des études indépendantes suggèrent que ces résidus glucidiques ne jouent pas un rôle majeur dans l'activité enzymatique de ces enzymes.
Lorsque les cellulases s'associent pour former des complexes, atteignant une plus grande activité enzymatique sur les différentes formes du même substrat, celles-ci peuvent avoir jusqu'à cinq sous-unités enzymatiques différentes.
Caractéristiques
Ces enzymes importantes, produites notamment par les bactéries cellulolytiques et les champignons, ont diverses fonctions, tant d'un point de vue biologique qu'industriel:
Biologique
Les cellulases jouent un rôle fondamental dans le réseau complexe de biodégradation de la cellulose et de la lignocellulose, qui sont les polysaccharides les plus abondants de la biosphère.
Les cellulases produites par les microorganismes associés au tractus gastro-intestinal de nombreux animaux herbivores représentent l'une des familles d'enzymes les plus importantes de la nature, car les omnivores et les carnivores stricts se nourrissent de la biomasse assimilée par ces animaux.
L'homme, par exemple, consomme des aliments d'origine végétale et toute la cellulose présente dans ceux-ci est considérée comme "fibre brute". Plus tard, il est éliminé avec les matières fécales, car il n'a pas d'enzymes pour sa digestion.
Les ruminants, comme les vaches, sont capables d'augmenter leur poids et leur taille musculaire grâce à l'utilisation du carbone contenu sous forme de glucose dans la cellulose, car leur microflore intestinale est responsable de la dégradation des plantes par l'activité cellulase.
Chez les plantes, ces enzymes sont responsables de la dégradation de la paroi cellulaire en réponse à différents stimuli qui se produisent à différents stades de développement, tels que l'abscission et la maturation des fruits, l'abscission des feuilles et des gousses, entre autres.
Industriel
Au niveau industriel, ces enzymes sont produites à grande échelle et utilisées dans de nombreux processus agricoles liés aux matières végétales et à leur transformation.
Parmi ces procédés figure la production de biocarburants, pour lesquels les cellulases satisfont plus de 8% de la demande industrielle enzymatique. En effet, ces enzymes sont extrêmement importantes pour la production d'éthanol à partir de déchets végétaux provenant de différentes sources.
Ils sont également utilisés dans l'industrie textile à des fins multiples: production d'aliments pour animaux, amélioration de la qualité et de la «digestibilité» des aliments concentrés ou lors de la transformation des jus et farines.
Ces protéines sont utilisées, à leur tour, dans la production d'huiles, d'épices, de polysaccharides à usage commercial comme la gélose et également pour obtenir des protéines à partir de graines et d'autres tissus végétaux.
Références
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