TRANSPORT CELLULAIRE: TYPES ET LEURS CARACTÉRISTIQUES - LA BIOLOGIE - 2024

La cellule de transport implique le trafic et le mouvement des molécules entre l'intérieur et l'extérieur des cellules. L'échange de molécules entre ces compartiments est un phénomène essentiel au bon fonctionnement de l'organisme, et médiatise une série d'événements, comme le potentiel membranaire, pour n'en nommer que quelques-uns.

Les membranes biologiques ne sont pas seulement chargées de délimiter la cellule, elles jouent également un rôle indispensable dans le trafic de substances. Ils possèdent une série de protéines qui traversent la structure et, de manière très sélective, permettent ou non l'entrée de certaines molécules.

Source: LadyofHats, via Wikimedia Commons

Le transport cellulaire est classé en deux types principaux, selon que le système utilise ou non l'énergie directement.

Le transport passif ne nécessite pas d'énergie et les molécules sont capables de traverser la membrane par diffusion passive, à travers des canaux aqueux ou à travers des molécules transportées. La direction du transport actif est déterminée exclusivement par les gradients de concentration entre les deux côtés de la membrane.

En revanche, le deuxième type de transport nécessite de l'énergie et est appelé transport actif. Grâce à l'énergie injectée dans le système, les pompes peuvent déplacer les molécules contre leurs gradients de concentration. L'exemple le plus notable de la littérature est la pompe sodium-potassium.

Bases théoriques

-Membranes cellulaires

Pour comprendre comment se déroule le trafic de substances et de molécules entre la cellule et les compartiments adjacents, il est nécessaire d'analyser la structure et la composition des membranes biologiques.

-Lipides dans les membranes

Par Jpablo cad, de Wikimedia Commons

Les cellules sont entourées d'une membrane mince et complexe de nature lipidique. Le composant de base est les phospholipides.

Ceux-ci sont constitués d'une tête polaire et de queues apolaires. Les membranes sont composées de deux couches de phospholipides - «bicouches lipidiques» - dans lesquelles les queues sont regroupées à l'intérieur et les têtes font face aux faces extra et intracellulaires.

Les molécules qui ont à la fois des zones polaires et apolaires sont appelées amphipathiques. Cette propriété est cruciale pour l'organisation spatiale des composants lipidiques au sein des membranes.

Cette structure est partagée par les membranes qui entourent les compartiments subcellulaires. N'oubliez pas que les mitochondries, les chloroplastes, les vésicules et autres organites sont également entourés d'une membrane.

En plus des phosphoglycérides ou des phospholipides, les membranes sont riches en sphingolipides, dont le squelette est constitué d'une molécule appelée sphingosine et de stérols. Dans ce dernier groupe, on trouve le cholestérol, un lipide qui module les propriétés de la membrane, comme sa fluidité.

-Protéines dans les membranes

Figure 1. Schéma du modèle de mosaïque fluide. Source: Par LadyofHats Mariana Ruiz, traduction Pilar Saenz, via Wikimedia Commons

La membrane est une structure dynamique, contenant plusieurs protéines à l'intérieur. Les protéines membranaires agissent comme une sorte de «gardiens» ou «gardiens» moléculaires qui définissent avec une grande sélectivité qui entre et qui sort de la cellule.

Pour cette raison, les membranes sont dites semi-perméables, car certains composés parviennent à entrer et d'autres non.

Toutes les protéines présentes dans la membrane ne sont pas responsables de la médiation du trafic. D'autres sont responsables de la capture des signaux externes qui produisent une réponse cellulaire aux stimuli externes.

-Sélectivité de la membrane

L'intérieur lipidique de la membrane est très hydrophobe, ce qui rend la membrane très imperméable au passage de molécules de nature polaire ou hydrophile (ce terme signifie «amoureux de l'eau»).

Cela implique une difficulté supplémentaire pour le passage des molécules polaires. Cependant, le transit de molécules hydrosolubles est nécessaire, de sorte que les cellules disposent d'une série de mécanismes de transport qui permettent le mouvement efficace de ces substances entre la cellule et son environnement externe.

De même, les grosses molécules, comme les protéines, doivent être transportées et nécessitent des systèmes spécialisés.

-Diffusion et osmose

Le mouvement des particules à travers les membranes cellulaires se produit selon les principes physiques suivants.

Ces principes sont la diffusion et l'osmose et s'appliquent au mouvement des solutés et des solvants dans une solution à travers une membrane semi-perméable - comme les membranes biologiques trouvées dans les cellules vivantes.

La diffusion est le processus qui implique le mouvement thermique aléatoire des particules en suspension des régions de concentrations élevées vers les régions de concentration plus faible. Il existe une expression mathématique qui cherche à décrire le processus et qui s'appelle l'équation de diffusion de Fick, mais nous ne nous y plongerons pas.

Avec ce concept à l'esprit, nous pouvons définir le terme perméabilité, qui désigne la vitesse à laquelle une substance parvient à pénétrer passivement dans la membrane dans une série de conditions spécifiques.

D'autre part, l'eau se déplace également le long de son gradient de concentration dans un phénomène appelé osmose. Bien qu'il semble inexact de se référer à la concentration de l'eau, il faut comprendre que le liquide vital se comporte comme toute autre substance, en termes de diffusion.

-Tonicité

Compte tenu des phénomènes physiques décrits, les concentrations qui existent à la fois à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule détermineront la direction du transport.

Ainsi, la tonicité d'une solution est la réponse des cellules immergées dans une solution. Une terminologie est appliquée à ce scénario:

Isotonique

Une cellule, un tissu ou une solution est isotonique par rapport à un autre si la concentration est égale dans les deux éléments. Dans un contexte physiologique, une cellule immergée dans un environnement isotonique ne subira aucun changement.

Hypotonique

Une solution est hypotonique par rapport à la cellule si la concentration de solutés est inférieure à l'extérieur - c'est-à-dire que la cellule a plus de solutés. Dans ce cas, l'eau a tendance à pénétrer dans la cellule.

Si nous mettons les globules rouges dans de l'eau distillée (qui est exempte de solutés), l'eau entrerait jusqu'à ce qu'ils éclatent. Ce phénomène s'appelle l'hémolyse.

Hypertonique

Une solution est hypertonique par rapport à la cellule si la concentration de solutés est plus élevée à l'extérieur - c'est-à-dire que la cellule a moins de solutés.

Dans ce cas, la tendance de l'eau est de quitter la cellule. Si nous mettons les globules rouges dans une solution plus concentrée, l'eau contenue dans les globules sanguins a tendance à s'échapper et la cellule prend une apparence ridée.

Ces trois concepts ont une pertinence biologique. Par exemple, les œufs d'un organisme marin doivent être isotoniques par rapport à l'eau de mer pour ne pas éclater et ne pas perdre d'eau.

De même, les parasites qui vivent dans le sang des mammifères doivent avoir une concentration de solutés similaire à l'environnement dans lequel ils se développent.

-Influence électrique

Quand on parle d'ions, qui sont des particules chargées, le mouvement à travers les membranes n'est pas exclusivement entraîné par des gradients de concentration. Dans ce système, les charges des solutés doivent être prises en compte.

L'ion a tendance à s'éloigner des régions où la concentration est élevée (comme décrit dans la section sur l'osmose et la diffusion), et aussi si l'ion est négatif, il avancera vers les régions où il y a un potentiel négatif croissant. N'oubliez pas que différentes charges s'attirent et que les charges similaires se repoussent.

Pour prédire le comportement de l'ion, il faut additionner les forces combinées du gradient de concentration et du gradient électrique. Ce nouveau paramètre est appelé gradient électrochimique net.

Les types de transport cellulaire sont classés en fonction de l'utilisation - ou non - de l'énergie par le système dans les mouvements passifs et actifs. Nous décrirons chacun d'eux en détail ci-dessous:

Transport transmembranaire passif

Les mouvements passifs à travers les membranes impliquent le passage de molécules sans besoin direct d'énergie. Comme ces systèmes n'impliquent pas d'énergie, cela dépend exclusivement des gradients de concentration (y compris électriques) qui existent à travers la membrane plasmique.

Bien que l'énergie responsable du mouvement des particules soit stockée dans de tels gradients, il est approprié et pratique de continuer à considérer le processus comme passif.

Il existe trois manières élémentaires par lesquelles les molécules peuvent passer passivement d'un côté à l'autre:

Diffusion simple

La manière la plus simple et la plus intuitive de transporter un soluté est de traverser la membrane en suivant les gradients mentionnés ci-dessus.

La molécule diffuse à travers la membrane plasmique, laissant la phase aqueuse de côté, se dissout dans la partie lipidique et pénètre finalement dans la partie aqueuse de l'intérieur de la cellule. La même chose peut se produire dans la direction opposée, de l'intérieur de la cellule vers l'extérieur.

Le passage efficace à travers la membrane sera déterminé par le niveau d'énergie thermique du système. Si elle est suffisamment élevée, la molécule pourra traverser la membrane.

Vue plus en détail, la molécule doit rompre toutes les liaisons hydrogène formées dans la phase aqueuse pour pouvoir passer à la phase lipidique. Cet événement nécessite 5 kcal d'énergie cinétique pour chaque lien présent.

Le prochain facteur à prendre en compte est la solubilité de la molécule dans la zone lipidique. La mobilité est influencée par divers facteurs, tels que le poids moléculaire et la forme de la molécule.

La cinétique du passage par simple diffusion présente une cinétique d'insaturation. Cela signifie que l'entrée augmente proportionnellement à la concentration du soluté à transporter dans la région extracellulaire.

Canaux aqueux

La deuxième alternative pour le passage des molécules par la voie passive est à travers un canal aqueux situé dans la membrane. Ces canaux sont une sorte de pores qui permettent le passage de la molécule, évitant le contact avec la région hydrophobe.

Certaines molécules chargées parviennent à pénétrer dans la cellule en suivant leur gradient de concentration. Grâce à ce système de canaux remplis d'eau, les membranes sont très imperméables aux ions. Parmi ces molécules, on distingue le sodium, le potassium, le calcium et le chlore.

Molécule porteuse

La dernière alternative est la combinaison du soluté d'intérêt avec une molécule porteuse qui masque sa nature hydrophile, de sorte qu'elle traverse la partie riche en lipides de la membrane.

Le transporteur augmente la solubilité lipidique de la molécule à transporter et favorise son passage au profit du gradient de concentration ou du gradient électrochimique.

Ces protéines porteuses fonctionnent de différentes manières. Dans le cas le plus simple, un soluté est transféré d'un côté de la membrane à l'autre. Ce type s'appelle un uniport. Au contraire, si un autre soluté est transporté simultanément, ou couplé, le transporteur est appelé couplé.

Si le transporteur couplé déplace les deux molécules dans le même sens, c'est un symport et s'il le fait dans des directions opposées, le transporteur est anti-support.

Osmose

Osmose2-fr.png: PsYcHoTiKderivative work: Ortisa, via Wikimedia Commons

C'est le type de transport cellulaire dans lequel un solvant passe sélectivement à travers la membrane semi-perméable.

L'eau, par exemple, a tendance à passer du côté de la cellule où sa concentration est plus faible. Le mouvement de l'eau dans ce chemin génère une pression appelée pression osmotique.

Cette pression est nécessaire pour réguler la concentration de substances dans la cellule, ce qui affecte alors la forme de la cellule.

Ultrafiltration

Dans ce cas, le mouvement de certains solutés est produit par l'effet d'une pression hydrostatique, de la zone de plus forte pression à celle de moindre pression. Dans le corps humain, ce processus se produit dans les reins grâce à la pression artérielle générée par le cœur.

De cette manière, l'eau, l'urée, etc., passent des cellules dans l'urine; et les hormones, vitamines, etc. restent dans le sang. Ce mécanisme est également connu sous le nom de dialyse.

Diffusion facilitée

Diffusion facilitée

Il existe des substances avec de très grosses molécules (comme le glucose et d'autres monosaccharides), qui ont besoin d'une protéine porteuse pour se diffuser. Cette diffusion est plus rapide que la simple diffusion et dépend de:

• Le gradient de concentration de la substance.
• La quantité de protéines porteuses présentes dans la cellule.
• La vitesse des protéines présentes.

L'une de ces protéines de transport est l'insuline, qui facilite la diffusion du glucose, réduisant sa concentration dans le sang.

Transport transmembranaire actif

Jusqu'à présent, nous avons discuté du passage de différentes molécules à travers des canaux sans coût énergétique. Dans ces événements, le seul coût est de générer l'énergie potentielle sous forme de concentrations différentielles de part et d'autre de la membrane.

De cette manière, la direction du transport est déterminée par le gradient existant. Les solutés commencent à être transportés en suivant les principes de diffusion ci-dessus, jusqu'à ce qu'ils atteignent un point où la diffusion nette se termine - à ce stade, un équilibre a été atteint. Dans le cas des ions, le mouvement est également influencé par la charge.

Cependant, le seul cas où la distribution des ions des deux côtés de la membrane est dans un véritable équilibre est lorsque la cellule est morte. Toutes les cellules vivantes investissent une grande quantité d'énergie chimique pour maintenir les concentrations de solutés déséquilibrées.

L'énergie utilisée pour maintenir ces processus actifs est généralement la molécule d'ATP. L'adénosine triphosphate, en abrégé ATP, est une molécule énergétique fondamentale dans les processus cellulaires.

Caractéristiques de transport actif

Le transport actif peut agir contre les gradients de concentration, aussi raides soient-ils - cette propriété deviendra évidente avec l'explication de la pompe sodium-potassium (voir ci-dessous).

Les mécanismes de transport actifs peuvent déplacer plus d'une classe de molécules à la fois. Pour le transport actif, la même classification mentionnée pour le transport de plusieurs molécules simultanément en transport passif est utilisée: symport et anti-support.

Le transport par ces pompes peut être inhibé en appliquant des molécules qui bloquent spécifiquement des sites cruciaux sur la protéine.

La cinétique de transport est de type Michaelis-Menten. Les deux comportements - inhibés par certaines molécules et cinétiques - sont des caractéristiques typiques des réactions enzymatiques.

Enfin, le système doit avoir des enzymes spécifiques capables d'hydrolyser la molécule d'ATP, telles que les ATPases. C'est le mécanisme par lequel le système obtient l'énergie qui le caractérise.

Sélectivité de transport

Les pompes impliquées sont extrêmement sélectives dans les molécules qui seront transportées. Par exemple, si la pompe est un porteur d'ions sodium, elle ne prendra pas d'ions lithium, bien que les deux ions soient de taille très similaire.

On suppose que les protéines sont capables de discerner entre deux caractéristiques diagnostiques: la facilité de déshydratation de la molécule et l'interaction avec les charges à l'intérieur du pore du transporteur.

Les gros ions sont connus pour se déshydrater facilement, par rapport à un petit ion. Ainsi, un pore avec des centres polaires faibles utilisera de préférence de gros ions.

En revanche, dans les canaux avec des centres fortement chargés, l'interaction avec l'ion déshydraté prédomine.

Exemple de transport actif: la pompe sodium-potassium

Pour expliquer les mécanismes du transport actif, il est préférable de le faire avec le modèle le mieux étudié: la pompe sodium-potassium.

Une caractéristique frappante des cellules est la capacité à maintenir des gradients abrupts d'ions sodium (Na ⁺) et potassium (K ⁺).

Dans l'environnement physiologique, la concentration de potassium à l'intérieur des cellules est 10 à 20 fois supérieure à celle des cellules extérieures. En revanche, les ions sodium sont beaucoup plus concentrés dans l'environnement extracellulaire.

Avec les principes qui régissent le mouvement des ions de manière passive, il serait impossible de maintenir ces concentrations, donc les cellules nécessitent un système de transport actif et c'est la pompe sodium-potassium.

La pompe est constituée d'un complexe protéique de type ATPase ancré à la membrane plasmique de toutes les cellules animales. Celui-ci a des sites de liaison pour les deux ions et est responsable du transport avec injection d'énergie.

Comment fonctionne la pompe?

Dans ce système, deux facteurs déterminent le mouvement des ions entre les compartiments cellulaire et extracellulaire. Le premier est la vitesse à laquelle agit la pompe sodium-potassium et le second facteur est la vitesse à laquelle l'ion peut à nouveau entrer dans la cellule (dans le cas du sodium), en raison d'événements de diffusion passive.

De cette manière, la vitesse à laquelle les ions entrent dans la cellule détermine la vitesse à laquelle la pompe doit travailler pour maintenir une concentration ionique appropriée.

Le fonctionnement de la pompe dépend d'une série de changements conformationnels de la protéine responsable du transport des ions. Chaque molécule d'ATP est hydrolysée directement, dans le processus, trois ions sodium quittent la cellule et en même temps deux ions potassium pénètrent dans l'environnement cellulaire.

Transport de masse

C'est un autre type de transport actif qui aide au mouvement des macromolécules, telles que les polysaccharides et les protéines. Il peut être donné par:

-Endocytose

Il existe trois processus d'endocytose: la phagocytose, la pinocytose et l'endocytose à médiation ligand:

Phagocytose

Phagocytose

Phagocytose le type de transport dans lequel une particule solide est recouverte par une vésicule ou un phagosome composé de pseudopodes fusionnés. Cette particule solide qui reste à l'intérieur de la vésicule est digérée par des enzymes et atteint ainsi l'intérieur de la cellule.

C'est ainsi que les globules blancs fonctionnent dans le corps; ils engloutissent les bactéries et les corps étrangers comme mécanisme de défense.

Pinocytose

Nutrition des protozoaires. Pinocytose. Image par: Jacek FH (dérivé de Mariana Ruiz Villarreal). Tiré et édité de

La pinocytose se produit lorsque la substance à transporter est une gouttelette ou une vésicule de liquide extracellulaire et que la membrane crée une vésicule pinocytaire dans laquelle le contenu de la vésicule ou de la gouttelette est traité pour qu'il retourne à la surface de la cellule.

Endocytose via un récepteur

C'est un processus similaire à la pinocytose, mais dans ce cas l'invagination de la membrane se produit lorsqu'une certaine molécule (ligand) se lie au récepteur membranaire.

Plusieurs vésicules endocytaires se rejoignent et forment une structure plus grande appelée endosome, où le ligand est séparé du récepteur. Le récepteur retourne alors à la membrane et le ligand se lie à un liposome où il est digéré par des enzymes.

-Exocytose

C'est un type de transport cellulaire dans lequel la substance doit être transportée à l'extérieur de la cellule. Au cours de ce processus, la membrane de la vésicule sécrétoire se lie à la membrane cellulaire et libère le contenu de la vésicule.

De cette manière, les cellules éliminent les substances synthétisées ou les déchets. C'est aussi ainsi qu'ils libèrent des hormones, des enzymes ou des neurotransmetteurs.

Références

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