SUBSTANCE NIGRA: FONCTIONS, ANATOMIE ET MALADIES - NEUROPSYCHOLOGIE - 2025

La substantia nigra est une partie hétérogène du mésencéphale, une région spécifique du cerveau. De même, c'est un élément important du système des noyaux gris centraux. Il constitue une partie dorsale du cerveau qui se caractérise par des neurones contenant de la neuromélanine, un pigment sombre spécifique du cerveau.

Le nom substantia nigra fait référence à l'apparition de neurones dans des régions spécifiques du mésencéphale. Ceux-ci ont une couleur sombre, très similaire au noir.

En ce qui concerne ses fonctions, la substantia nigra est constituée de neurones dopaminergiques et GABAergiques, et joue un rôle important dans le contrôle des activités motrices.

Anatomie de la substantia nigra

IRM, coupe horizontale. La substance noire est surlignée en rouge.

La substantia nigra est une région du cerveau qui s'étend dorsalement aux pédoncules cérébraux et s'étend face à tête le long du mésencéphale.

Les premières études sur cette substance particulière ont été effectuées par Mingazzini en 1888 et par Sano en 1919. Depuis lors, il a été conclu que la substance noire est divisée en deux parties macroscopiques.

La première, connue sous le nom de partie dorsale, se caractérise par le fait qu'elle est une substance très riche en neurones en neuromélanine. La couleur de ce pigment rend les cellules de cette région plus foncées que la normale.

L'autre partie de la substantia nigra est située dans la région la plus ventrale, où se trouve la structure la plus volumineuse de la substantia nigra. Il a une forme ovoïde aplatie et se caractérise par être plus pauvre en cellules.

Enfin, certains auteurs défendent l'existence d'une portion latérale de substantia nigra. Cependant, à l'heure actuelle, cette partie est considérée comme faisant partie de la partie ventrale de la substance.

D'autre part, les deux portions de substantia nigra peuvent également être facilement différenciées par le type de neurotransmetteurs qu'elles comprennent. Alors que les neurones de la partie dorsale contiennent des concentrations élevées de dopamine, les neurones de la partie ventrale sont plus riches en GABA.

Caractéristiques

Emplacement de la substantia nigra marqué en rouge

Les fonctions de la substantia nigra sont certainement controversées aujourd'hui. Les activités que ces régions cérébrales exécutent ou les fonctions spécifiques qu'elles remplissent n'ont pas encore été complètement examinées.

Cependant, les données obtenues sur son activité suggèrent que la substance noire pourrait être impliquée dans quatre processus principaux: l'apprentissage, la planification motrice, le mouvement des yeux et la recherche de récompense.

Apprentissage

L'association entre apprentissage et substantia nigra réside dans la relation que cette structure présente avec la maladie de Parkinson. Aujourd'hui, il est bien établi que les altérations des neurones de la substantia nigra sont un signe de pathologie dégénérative.

Photomicrographie de la substance noire chez un patient parkinsonien montrant la perte de cellules dopaminergiques, ainsi que la pathologie du corps de Lewy et des neurites de Lewy. Source: Suraj Rajan

En ce sens, les altérations amnésiques que présentent de nombreux sujets atteints de la maladie de Parkinson ont motivé le début de l'étude du rôle de la substantia nigra dans l'apprentissage.

Plus précisément, une équipe de chercheurs de l'Université de Pennsylvanie a montré que la stimulation des neurones dopaminergiques dans la substance noire peut altérer le processus d'apprentissage.

L'étude a été réalisée dans un groupe de sujets ayant suivi un traitement contre la maladie de Parkinson par stimulation profonde, en notant comment l'intervention a amélioré l'apprentissage associatif des participants.

Chasse aux récompenses

Dans la même recherche précédente, il a été montré comment la stimulation des neurones dopaminergiques dans la substance noire procurait des sensations enrichissantes chez les individus.

Pour cette raison, il est avancé que cette structure cérébrale pourrait être étroitement liée à la fois à la recherche de récompenses et à la dépendance.

Planification du moteur

Le rôle de la substantia nigra dans la planification motrice est l'une des fonctions les mieux étudiées et documentées.

De nombreuses études montrent comment les neurones de la substantia nigra jouent un rôle essentiel dans le développement des mouvements corporels, un fait largement reflété dans les symptômes parkinsoniens provoqués par leur dégénérescence.

Mouvement des yeux

Enfin, il a également été montré comment les neurones de la substantia nigra interviennent dans les processus des mouvements oculaires. Cette fonction semble être assurée principalement par la substance noire réticulée.

Neurones de la substance noire

Trois principaux types de neurones ont été décrits dans le système nerveux. Celles-ci diffèrent principalement par leur taille et leur emplacement.

Le premier type de neurones sont de grandes cellules, ils se trouvent dans la région ventrale de la substantia nigra et se réfèrent à la région connue sous le nom de substance réticulaire nigra.

Le deuxième type de neurones sont des cellules un peu plus petites qui sont classées comme «neurones moyens». Ceux-ci se trouvent dans la région dorsale de la substantia nigra et se réfèrent à la substance compacte nigra.

Enfin, le troisième type de neurones sont de petites cellules présentes dans les deux parties de la substantia nigra, la dorsale et la ventrale. Autrement dit, tant la substance noire réticulée que la substance noire compacte contiennent de petits neurones.

Neurones dopaminergiques

Les neurones dopaminergiques sont très abondants dans la substance noire compacte (région dorsale), cependant, ils peuvent être situés dans différentes régions du mésencéphale, y compris la région ventrale (substance noire réticulée).

Les neurones dopaminergiques se distinguent par des techniques d'histofluorescence et d'immunhistochimie, ainsi que par coloration de Nissl, car ces types de neurones ont des masses élevées de substance Nissl.

Les neurones dopaminergiques ont un corps neuronal médian, situé dans la substance noire compacte. Il présente plusieurs processus dendritiques principaux, généralement entre 3 et 6 processus qui peuvent bifurquer jusqu'à 4 fois.

Une ou deux dendrites de ces neurones pénètrent dans la substance réticulaire nigra. L'axone des cellules dopaminergiques provient de l'une des principales dendrites et n'est pas myélinisé.

L'axone n'émet pas de collatérales dans la substance noire et traverse l'hypothalamus latéral, jusqu'à atteindre les régions striées. Les autres dendrites de la branche neuronale dans la substantia nigra compacte.

De plus, les neurones dopaminergiques ont une petite partie de petits neurones «non dopaminergiques» en forme d'étoile dont les dendrites ne dépassent pas les limites nucléaires.

Types de substantia nigra

Coupes coronales du cerveau humain qui marquent les noyaux gris centraux. Bleu = striatum, vert = globe pâle (segments externe et interne), jaune = noyau sous-thalamique, rouge = substance noire (pars reticulata et pars compacta). La section droite est la plus profonde, la plus proche du tronc cérébral. Source: Andrew Gillies (utilisateur: Anaru)

La substance nigra diffère de la matière blanche et de la matière grise par son apparence, son emplacement, sa structure et sa fonction. Cependant, au sein de la substantia nigra, deux régions spécifiques peuvent également être distinguées.

Cette différenciation répond principalement aux types de neurones que la substantia nigra comprend. Dans certaines régions, un certain type de cellule prédomine et dans d'autres, différents neurones sont connotés.

De même, les deux régions de la substantia nigra sont associées à des fonctions différentes, ainsi qu'à différents types de pathologies.

Les deux parties de la substance noire sont la partie compacte et la partie réticulée. La partie compacte comprend des groupes dopaminergiques adjacents, et la partie réticulée implique également la partie latérale de la substance noire.

Substance noire compacte

La partie compacte de la substantia nigra est caractérisée par des neurones noirs, colorés à travers le pigment de neuromélanine. Ce pigment augmente avec l'âge, de sorte que les neurones de cette région s'assombrissent au fil des ans.

Cette partie de la substantia nigra peut être divisée entre le plancher ventral et le plancher dorsal. Les neurones de la partie compacte reçoivent des signaux inhibiteurs des axones collatéraux des neurones dans la partie réticulée de la substantia nigra.

Les cellules dopaminergiques de cette région innervent également d'autres structures du système des noyaux gris centraux comme le pallidum médial, la partie réticulée de la substance noire et le noyau sous-thalamique.

Son activité est principalement associée aux processus d'apprentissage. Cependant, le fonctionnement de cette région est complexe et peu étudié à l'heure actuelle.

Certaines études suggèrent que la dégénérescence des neurones pigmentés de la substance noire compacte constitue le signe principal de la maladie de Parkinson, c'est pourquoi il est suggéré que cette région est impliquée dans le développement de la pathologie.

En ce qui concerne les études électrophysiologiques, plusieurs auteurs soulignent que les neurones de cette région se caractérisent par des potentiels d'action de forme d'onde triphasique, avec la première phase positive, et avec une durée moyenne supérieure à 2,5 millisecondes.

Substance noire réticulée

La substantia nigra réticulée diffère de la substantia nigra compacte par la densité des neurones, qui est beaucoup plus faible. En fait, il s'agit d'une région quelque peu diffuse et les dendrites des neurones sont de préférence perpendiculaires aux afférents striés.

Il est constitué d'une population hétérogène de neurones GABAergiques, principalement des neurones de projection de grande et moyenne taille, ainsi que de petits interneurones en forme d'étoile.

La faible densité neuronale de la substance réticulaire nigra est anatomiquement très similaire à celle du globus pallus et du noyau entopédonculaire. En effet, en raison de sa cytologie, de ses connexions, de sa neurochimie et de sa physiologie, la substance noire réticulaire peut être considérée comme une extension de ces structures cérébrales.

Les neurones moyens ont un corps neuronal de forme variable. Il peut être triangulaire, fusiforme, ovoïde ou polygonal, contenant généralement entre 3 et 5 dendrites primaires qui proviennent du corps neuronal.

Les principales dendrites de la substance noire réticulaire se forment aux pôles des neurones du fuseau, se divisant de manière dichotomique à une courte distance du corps. Les dendrites tertiaires apparaissent généralement à une grande distance, à proximité des dendrites terminales.

Les axones des neurones sont miliénisés et proviennent du corps ou des dendrites primaires de la cellule. La plupart se terminent par la substantia nigra réticulaire ou par la substantia nigra compacte.

En ce qui concerne ses fonctions, la substance noire réticulée semble être associée à des processus d'orientation et d'oculomotion. De même, cette structure cérébrale a été liée à la maladie de Parkinson et à l'épilepsie.

Références

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