RÉTICULUM ENDOPLASMIQUE: CARACTÉRISTIQUES, STRUCTURE ET FONCTIONS - ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE - 2025

Le réticulum endoplasmique est un organite cellulaire membraneux présent dans toutes les cellules eucaryotes. Ce système complexe occupe environ plus de la moitié des membranes d'une cellule animale commune. Les membranes continuent jusqu'à ce qu'elles rencontrent la membrane nucléaire, formant un élément continu.

Cette structure est répartie dans tout le cytoplasme cellulaire sous la forme d'un labyrinthe. C'est une sorte de réseau de tubules reliés les uns aux autres par des structures en forme de sac. La biosynthèse des protéines et des lipides se produit dans le réticulum endoplasmique. Presque toutes les protéines qui doivent être transportées à l'extérieur de la cellule passent d'abord par le réticulum.

La membrane du réticulum n'est pas seulement responsable de la séparation de l'intérieur de cet organite de l'espace cytoplasmique et de la médiation du transport des molécules entre ces compartiments cellulaires; Il est également impliqué dans la synthèse des lipides, qui feront partie de la membrane plasmique de la cellule et des membranes des autres organites.

Le réticulum est divisé en lisse et rugueux, selon la présence ou l'absence de ribosomes dans ses membranes. Le réticulum endoplasmique rugueux a des ribosomes attachés à la membrane (la présence de ribosomes lui donne un aspect «rugueux») et la forme des tubules est légèrement droite.

De son côté, le réticulum endoplasmique lisse manque de ribosomes et la forme de la structure est beaucoup plus irrégulière. La fonction du réticulum endoplasmique rugueux est principalement dirigée vers le traitement des protéines. En revanche, lisse est responsable du métabolisme des lipides.

Caractéristiques générales

Le réticulum endoplasmique est un réseau membraneux présent dans toutes les cellules eucaryotes. Il est composé de saccules ou de citernes et de structures tubulaires qui forment un continuum avec la membrane du noyau et sont répartis dans toute la cellule.

La lumière du réticulum est caractérisée par des concentrations élevées d'ions calcium, en plus d'un environnement oxydant. Les deux propriétés lui permettent de remplir ses fonctions.

Le réticulum endoplasmique est considéré comme le plus gros organite présent dans les cellules. Le volume de la cellule de ce compartiment couvre environ 10% de l'intérieur de la cellule.

Classification

Réticulum endoplasmique rugueux

Le réticulum endoplasmique rugueux a une haute densité de ribosomes à la surface. C'est la région où se produisent tous les processus liés à la synthèse et à la modification des protéines. Son aspect est principalement tubulaire.

Réticulum endoplasmique lisse

Le réticulum endoplasmique lisse n'a pas de ribosomes. Il est abondant dans les types de cellules qui ont un métabolisme actif dans la synthèse des lipides; par exemple, dans les cellules des testicules et des ovaires, qui sont des cellules productrices de stéroïdes.

De même, le réticulum endoplasmique lisse se retrouve en proportion assez élevée dans les cellules hépatiques (hépatocytes). La production de lipoprotéines se produit dans ce domaine.

Par rapport au réticulum endoplasmique rugueux, sa structure est plus compliquée. L'abondance du réticulum lisse par rapport au réticulum rugueux dépend principalement du type de cellule et de sa fonction.

Structure

L'architecture physique du réticulum endoplasmique est un système continu de membranes composées de sacs et de tubules interconnectés. Ces membranes s'étendent jusqu'au noyau, formant une seule lumière.

Le treillis est construit par plusieurs domaines. La distribution est associée à d'autres organites, différentes protéines et composants du cytosquelette. Ces interactions sont dynamiques.

Structurellement, le réticulum endoplasmique se compose de l'enveloppe nucléaire et du réticulum endoplasmique périphérique, constitué des tubules et des sacs. Chaque structure est liée à une fonction spécifique.

L'enveloppe nucléaire, comme toutes les membranes biologiques, est constituée d'une bicouche lipidique. L'intérieur délimité par celui-ci est partagé avec le réticulum périphérique.

Sacs et tubules

Les sacs qui composent le réticulum endoplasmique sont plats et souvent empilés. Ils contiennent des régions courbes aux bords des membranes. Le réseau tubulaire n'est pas une entité statique; il peut grandir et se restructurer.

Le système du sac et des tubules est présent dans toutes les cellules eucaryotes. Cependant, sa forme et sa structure varient en fonction du type de cellule.

Le réticulum des cellules ayant des fonctions importantes dans la synthèse protéique est composé principalement de sacs, tandis que les cellules les plus liées à la synthèse lipidique et à la signalisation calcique sont composées d'un plus grand nombre de tubules.

Des exemples de cellules avec un nombre élevé de sacs sont les cellules sécrétoires du pancréas et les cellules B. En revanche, les cellules musculaires et les cellules hépatiques ont un réseau de tubules proéminents.

Caractéristiques

Le réticulum endoplasmique est impliqué dans un certain nombre de processus, y compris la synthèse, le trafic et le repliement des protéines, et des modifications, telles que la formation de liaisons disulfure, la glycosylation et l'addition de glycolipides. De plus, il participe à la biosynthèse des lipides membranaires.

Des études récentes ont lié le réticulum aux réponses au stress cellulaire et peuvent même induire des processus d'apoptose, bien que les mécanismes n'aient pas été complètement élucidés. Tous ces processus sont décrits en détail ci-dessous:

Trafic de protéines

Le réticulum endoplasmique est étroitement lié au trafic des protéines; spécifiquement aux protéines qui doivent être envoyées à l'étranger, à l'appareil de Golgi, aux lysosomes, à la membrane plasmique et, logiquement, à celles qui appartiennent au même réticulum endoplasmique.

Sécrétion de protéines

Le réticulum endoplasmique est le comportement cellulaire impliqué dans la synthèse des protéines qui doivent être prélevées hors de la cellule. Cette fonction a été élucidée par un groupe de chercheurs dans les années 1960, étudiant des cellules du pancréas dont la fonction est de sécréter des enzymes digestives.

Ce groupe, dirigé par George Palade, a réussi à marquer des protéines à l'aide d'acides aminés radioactifs. De cette manière, il était possible de tracer et de localiser les protéines par une technique appelée autoradiographie.

Les protéines radiomarquées pourraient être retracées jusqu'au réticulum endoplasmique. Ce résultat indique que le réticulum est impliqué dans la synthèse des protéines dont la destination finale est la sécrétion.

Par la suite, les protéines se déplacent vers l'appareil de Golgi, où elles sont «emballées» dans des vésicules dont le contenu sera sécrété.

La fusion

Le processus de sécrétion se produit parce que la membrane des vésicules peut fusionner avec la membrane plasmique de la cellule (les deux sont de nature lipidique). De cette manière, le contenu peut être diffusé en dehors de la cellule.

En d'autres termes, les protéines sécrétées (ainsi que les protéines ciblées sur les lysosomes et la membrane plasmique) doivent suivre une voie spécifique qui implique le réticulum endoplasmique rugueux, l'appareil de Golgi, les vésicules sécrétoires et enfin l'extérieur de la cellule.

Protéines membranaires

Les protéines destinées à être incorporées dans une biomembrane (membrane plasmique, membrane de Golgi, lysosome ou réticulum) sont d'abord insérées dans la membrane du réticulum et ne sont pas instantanément libérées dans la lumière. Ils doivent suivre la même voie pour les protéines sécrétoires.

Ces protéines peuvent être localisées au sein des membranes par un secteur hydrophobe. Cette région a une série de 20 à 25 acides aminés hydrobophes, qui peuvent interagir avec les chaînes carbonées des phospholipides. Cependant, la manière dont ces protéines s'insèrent est variable.

De nombreuses protéines ne traversent la membrane qu'une seule fois, tandis que d'autres le font à plusieurs reprises. De même, il peut dans certains cas être l'extrémité carboxyl-terminale ou amino-terminale.

L'orientation de ladite protéine est établie au fur et à mesure que le peptide se développe et est transféré vers le réticulum endoplasmique. Tous les domaines protéiques pointant vers la lumière du réticulum seront trouvés à l'extérieur de la cellule à leur emplacement final.

Pliage et traitement des protéines

Les molécules de nature protéique ont une conformation tridimensionnelle nécessaire pour remplir toutes leurs fonctions.

L'ADN (acide désoxyribonucléique), par un processus appelé transcription, transmet ses informations à une molécule d'ARN (acide ribonucléique). L'ARN passe ensuite dans les protéines par le processus de traduction. Les peptides sont transférés vers le réseau lorsque le processus de traduction est en cours.

Ces chaînes d'acides aminés sont disposées de manière tridimensionnelle au sein du réticulum à l'aide de protéines appelées chaperons: une protéine de la famille Hsp70 (protéines de choc thermique ou protéines de choc thermique pour son acronyme en anglais; le nombre 70 désigne sa masse atomique, 70 KDa) appelé BiP.

La protéine BiP peut se lier à la chaîne polypeptidique et assurer la médiation de son repliement. De même, il participe à l'assemblage des différentes sous-unités qui composent la structure quaternaire des protéines.

Les protéines qui n'ont pas été correctement repliées sont retenues par le réticulum et restent liées à la BiP, ou se dégradent.

Lorsque la cellule est soumise à des conditions de stress, le réticulum y réagit et, par conséquent, le repliement correct des protéines ne se produit pas. La cellule peut se tourner vers d'autres systèmes et produire des protéines qui maintiennent l'homéostasie du réticulum.

Formation de liaisons disulfure

Un pont disulfure est une liaison covalente entre les groupes sulfhydryle qui font partie de la structure d'acides aminés cystéine. Cette interaction est cruciale pour le fonctionnement de certaines protéines; de même, il définit la structure des protéines qui les présentent.

Ces liaisons ne peuvent se former dans d'autres compartiments cellulaires (par exemple, dans le cytosol), car il ne possède pas d'environnement oxydant qui favorise sa formation.

Il existe une enzyme impliquée dans la formation (et la rupture) de ces liaisons: la protéine disulfure isomérase.

Glycosylation

Dans le réticulum, le processus de glycosylation se produit, dans des résidus d'asparagine spécifiques. Comme le repliement des protéines, la glycosylation se produit pendant le processus de traduction.

Les unités oligosaccharidiques sont constituées de quatorze résidus de sucre. Ils sont transférés à l'asparagine par une enzyme appelée oligosacaryltransférase, située dans la membrane.

Pendant que la protéine est dans le réticulum, trois résidus de glucose et un résidu de mannose sont éliminés. Ces protéines sont acheminées vers l'appareil de Golgi pour un traitement ultérieur.

En revanche, certaines protéines ne sont pas ancrées à la membrane plasmique par une partie de peptides hydrophobes. En revanche, ils sont attachés à certains glycolipides qui fonctionnent comme un système d'ancrage et sont appelés glycosylphosphatidylinositol (abrégé en GPI).

Ce système est assemblé dans la membrane du réticulum et implique la liaison du GPI au carbone terminal de la protéine.

Synthèse lipidique

Le réticulum endoplasmique joue un rôle crucial dans la biosynthèse des lipides; plus précisément, le réticulum endoplasmique lisse. Les lipides sont un composant indispensable des membranes plasmiques des cellules.

Les lipides sont des molécules hautement hydrophobes, ils ne peuvent donc pas être synthétisés dans des environnements aqueux. Par conséquent, sa synthèse se produit en association avec des composants membraneux existants. Le transport de ces lipides s'effectue dans des vésicules ou par des protéines de transport.

Les membranes des cellules eucaryotes sont constituées de trois types de lipides: les phospholipides, les glycolipides et le cholestérol.

Les phospholipides sont dérivés du glycérol et sont les constituants structurels les plus importants. Ceux-ci sont synthétisés dans la région de la membrane du réticulum qui pointe vers la face cytosolique. Différentes enzymes participent au processus.

La membrane se développe par l'intégration de nouveaux lipides. Grâce à l'existence de l'enzyme flipase, la croissance peut se produire dans les deux moitiés de la membrane. Cette enzyme est responsable du transfert des lipides d'un côté de la bicouche à l'autre.

Les processus de synthèse du cholestérol et des céramides se produisent également dans le réticulum. Ce dernier se rend à l'appareil de Golgi pour produire des glycolipides ou de la sphingomyéline.

Stockage du calcium

La molécule de calcium participe en tant que signaleur à différents processus, que ce soit la fusion ou l'association de protéines avec d'autres protéines ou avec des acides nucléiques.

L'intérieur du réticulum endoplasmique a des concentrations de calcium de 100 à 800 uM. Les canaux calciques et les récepteurs qui libèrent du calcium se trouvent dans le réticulum. La libération de calcium se produit lorsque la phospholipase C est stimulée par l'activation de récepteurs couplés aux protéines G (GPCR).

De plus, l'élimination du phosphatidylinositol 4,5 bisphosphate dans le diacylglycérol et l'inositol triphosphate se produit; ce dernier est responsable de la libération de calcium.

Les cellules musculaires possèdent un réticulum endoplasmique spécialisé dans la séquestration des ions calcium, appelé réticulum sarcoplasmique. Il est impliqué dans les processus de contraction musculaire et de relaxation.

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