POURQUOI L'EAU EST-ELLE IMPORTANTE POUR LES MOUSSES? - LA BIOLOGIE - 2025

L'eau est d'une grande importance pour les mousses car ces plantes n'ont pas de tissus vasculaires ou d'organes spécialisés pour l'absorption. D'autre part, ils sont incapables de réguler la perte d'eau et en dépendent pour la reproduction sexuée.

Les mousses appartiennent aux bryophytes, considérés comme le premier groupe de plantes à coloniser le milieu terrestre. Le gamétophyte forme le corps végétatif et le sporophyte en dépend.

Gouttes d'eau sur une mousse. Auteur: publicdomainpictures.net

Ces plantes ont une cuticule très fine et n'ont pas de stomates qui régulent la transpiration. Ils sont très sensibles aux changements d'humidité, ils peuvent donc se déshydrater très rapidement.

L'absorption d'eau peut se produire dans toute la plante ou à travers les rhizoïdes. La conduction peut être par capillarité, apoplastique ou simpliste. Dans certains groupes, il existe des cellules spécialisées dans le transport de l'eau (hydroïdes).

Les gamètes mâles (spermatozoïdes) sont flagellés et nécessitent la présence d'eau pour atteindre l'ovule (gamète femelle).

De nombreuses mousses ont une grande capacité à se remettre de la déshydratation. Des échantillons d'herbier de Grimmia pulvinata se sont avérés viables après 80 ans de séchage.

Caractéristiques générales des mousses

Les mousses appartiennent au groupe des bryophytes ou des plantes non vasculaires, caractérisées par le fait qu'elles n'ont pas de tissus spécialisés pour conduire l'eau.

Le corps végétatif correspond au gamétophyte (phase haploïde). Le sporophyte (phase diploïde) est peu développé et dépend du gamétophyte pour son entretien.

En général, les mousses n'atteignent pas une grande taille. Ils peuvent aller de quelques millimètres à 60 cm de long. Ils ont une croissance foliée, avec un axe dressé (caulidium) qui est attaché au substrat par de petits filaments (rhizoïdes). Ils ont des structures en forme de feuille (filidia).

Corps végétatif du gamétophyte

Le caulidium est dressé ou rampant. Les rhizoïdes sont multicellulaires et ramifiés. Les filidies sont configurées en hélice autour du caulidium et sont sessiles.

Le corps des mousses est pratiquement constitué de tissu parenchymateux. Des pores de type stomatique peuvent être présents dans les couches tissulaires les plus externes de certaines structures.

Les filidios sont aplatis. Il présente généralement une couche de cellules, à l'exception de la zone centrale (côte) où elles peuvent en présenter plusieurs.

Structures reproductives

Les structures sexuelles se forment sur le corps végétatif du gamétophyte. Les mousses peuvent être monoïques (les deux sexes sur le même pied) ou dioïques (les sexes sur des pieds séparés).

L'anthéridie constitue la structure sexuelle masculine. Ils peuvent être de forme sphérique ou allongée et les cellules internes forment des spermatozoïdes (gamètes mâles). Les spermatozoïdes ont deux flagelles et doivent se déplacer dans l'eau.

Les structures sexuelles féminines sont appelées archegonia. Ils ont la forme d'une bouteille avec une base élargie et une partie longue et étroite. Au sein de ceux-ci, l'oocell (gamète femelle) est formé.

Sporophyte

Lorsque la fécondation de l'œuf se produit dans l'archegonium, un embryon se forme. Cela commence à se diviser et forme le corps diploïde. Il consiste en un haustorium attaché au gamétophyte, dont la fonction est l'absorption d'eau et de nutriments.

Ensuite, il y a un pédicelle et la capsule (sporange) en position apicale. À maturité, la capsule produit l'archesporium. Ses cellules subissent une méiose et des spores se forment.

Les spores sont libérées et dispersées par le vent. Plus tard, ils germent pour former le corps végétatif du gamétophyte.

Structure végétative des mousses et leur relation avec l'eau

Les bryophytes sont considérés comme les premières plantes à avoir colonisé l'environnement terrestre. Ils n'ont pas développé de tissus de soutien ni de présence de cellules lignifiées, ils sont donc de petite taille. Cependant, ils ont certaines caractéristiques qui ont favorisé leur croissance hors de l'eau.

Tissus de protection

L'une des principales caractéristiques qui a permis aux plantes de coloniser l'environnement terrestre est la présence de tissus protecteurs.

Les plantes terrestres ont une couche grasse (cuticule) qui recouvre les cellules externes du corps de la plante. Ceci est considéré comme l'une des adaptations les plus pertinentes pour parvenir à l'indépendance du milieu aquatique.

Dans le cas des mousses, une fine cuticule est présente sur au moins une des faces des filidies. Cependant, sa structure permet l'entrée de l'eau dans certaines zones.

D'autre part, la présence de stomates a permis aux plantes terrestres de réguler les pertes d'eau par transpiration. Les stomates ne sont pas présents dans le corps végétatif du gamétophyte des mousses.

Pour cette raison, ils ne peuvent pas contrôler les pertes d'eau (ils sont poïkilohydriques). Ils sont très sensibles aux changements d'humidité de l'environnement et ne sont pas capables de retenir l'eau à l'intérieur des cellules en cas de déficit hydrique.

Des stomates ont été observés dans la capsule du sporophyte de plusieurs espèces. Ils ont été associés à la mobilisation de l'eau et des nutriments vers le sporophyte et non au contrôle de la perte d'eau.

Absorption de l'eau

Dans les plantes vasculaires, l'absorption d'eau se fait par les racines. Dans le cas des bryophytes, les rhizoïdes n'ont généralement pas cette fonction, mais plutôt celle de fixation sur le substrat.

Les mousses présentent deux stratégies différentes pour absorber l'eau. Selon la stratégie qu'ils présentent, ils sont classés en:

Espèces endohydriques: l'eau est prélevée directement sur le substrat. Les rhizoïdes participent à l'absorption et plus tard l'eau est conduite en interne vers tout le corps de la plante.

Espèces exhydriques: l'absorption d'eau se produit dans tout le corps végétal et est transportée par diffusion. Certaines espèces peuvent avoir une couverture laineuse (tomentum) qui favorise l'absorption de l'eau présente dans l'environnement. Ce groupe est très sensible à la dessiccation.

Les espèces endohydriques sont capables de croître dans des environnements plus secs que les espèces exhydriques.

Conduction de l'eau

Dans les plantes vasculaires, l'eau est conduite par le xylème. Les cellules conductrices de ce tissu sont mortes et les parois sont fortement lignifiées. La présence de xylème les rend très efficaces dans l'utilisation de l'eau. Cette caractéristique leur a permis de coloniser un grand nombre d'habitats.

Dans les mousses, il n'y a pas de présence de tissus lignifiés. La conduction de l'eau peut se produire de quatre manières différentes. L'un d'eux est le mouvement de cellule à cellule (la voie simpliste). D'autres moyens sont les suivants:

Apoplastique: l'eau se déplace à travers l'apoplaste (parois et espaces intercellulaires). Ce type de conduite est beaucoup plus rapide que celui simpliste. Il est plus efficace dans les groupes qui présentent des parois cellulaires épaisses, en raison de sa conductivité hydraulique plus élevée.

Espaces capillaires: dans les groupes ectohydriques, la mobilisation de l'eau a tendance à se faire par capillarité. Des espaces capillaires sont formés entre les filidies et le caulidium qui facilitent le transport de l'eau. Les conduits capillaires peuvent atteindre des longueurs allant jusqu'à 100 µm.

Hydroïdes: chez les espèces endohydriques, la présence d'un système de conduction rudimentaire a été observée. On observe des cellules spécialisées dans la conduction de l'eau appelées hydroïdes. Ces cellules sont mortes, mais leurs parois sont minces et très perméables à l'eau. Ils sont disposés en rangées les unes au-dessus des autres et situés au centre du caulidium.

Reproduction sexuée dépendante de l'eau

Les mousses ont des gamètes mâles flagellés (spermatozoïdes). Lorsque l'anthéridium mûrit, la présence d'eau est nécessaire à son ouverture. Une fois que la déhiscence se produit, le sperme reste flottant dans le film d'eau.

Pour que la fertilisation se produise, la présence d'eau est essentielle. Le sperme peut rester viable dans le milieu aqueux pendant environ six heures et peut parcourir des distances allant jusqu'à 1 cm.

L'arrivée des gamètes mâles aux anthéridies est favorisée par l'impact des gouttes d'eau. Lorsqu'ils éclaboussent dans des directions différentes, ils transportent un grand nombre de spermatozoïdes. Ceci est d'une grande importance dans la reproduction des groupes dioïques.

Dans de nombreux cas, les anthéridies ont la forme d'une coupe, ce qui facilite la dispersion des spermatozoïdes lors de l'impact de l'eau. Les mousses au port rampant forment des couches d'eau plus ou moins continues à travers lesquelles les gamètes se déplacent.

Tolérance de la mousse à la déshydratation

Certaines mousses sont obligatoires aquatiques. Ces espèces ne tolèrent pas la dessiccation. Cependant, d'autres espèces sont capables de croître dans des environnements extrêmes, avec des périodes de sécheresse marquées.

Parce qu'ils sont poïkilohydriques, ils peuvent perdre et gagner de l'eau très rapidement. Lorsque l'environnement est sec, ils peuvent perdre jusqu'à 90% de l'eau et récupérer lorsque l'humidité augmente.

L'espèce Tortula ruralis a été stockée avec une teneur en humidité de 5%. En se réhydratant, elle a pu retrouver sa capacité métabolique. Un autre cas intéressant est celui de Grimmia pulvinata. Des échantillons d'herbier de plus de 80 ans se sont avérés viables.

Cette tolérance à la déshydratation de nombreuses mousses comprend des stratégies qui leur permettent de maintenir l'intégrité des membranes cellulaires.

L'un des facteurs contribuant au maintien de la structure cellulaire est la présence de protéines appelées réhydrines. Ils interviennent dans la stabilisation et la reconstitution des membranes endommagées lors de la déshydratation.

Chez certaines espèces, on a observé que la vacuole se divisait en plusieurs petites vacuoles pendant la déshydratation. Au fur et à mesure que la teneur en humidité augmente, ils fusionnent et forment à nouveau une grande vacuole.

Les plantes tolérantes à de longues périodes de dessiccation présentent des mécanismes antioxydants, du fait que les dommages oxydatifs augmentent avec le temps de déshydratation.

Références

1. Glime J (2017) Relations avec l'eau: stratégies végétales. Chapitre 7-3. Dans: Glime J (ed.) Bryophyte Ecology Volume I. Physiological Ecology. Ebook sponsorisé par la Michigan Technological University et l'International Association of Bryologist. 50.pp.
2. Glime J (2017) Relations avec l'eau: Habitats. Chapitre 7-8. Dans: Glime J (ed.) Bryophyte Ecology Volume I. Physiological Ecology. Ebook sponsorisé par la Michigan Technological University et l'International Association of Bryologist. 29.pp.
3. Green T, L Sancho et A Pintado (2011) Ecophysiology of Dessiccation / Rehydrration Cycles in Mosses and Lichens. Dans: Lüttge U, E Beck et D Bartels (eds) Plant Dessiccation Tolerance. Etudes écologiques (analyse et synthèse), vol 215. Springer, Berlin, Heidelberg.
4. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera et B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Interamericana d'Espagne. Madrid Espagne. 781 pp.
5. Montero L (2011) Caractérisation de certains aspects physiologiques et biochimiques de la mousse Pleurozium schreberi liés à sa capacité à tolérer la déshydratation. Thèse pour postuler au titre de docteur en sciences agricoles. Faculté d'agronomie, Université nationale de Colombie, Bogotá. 158 pp.