NUCLÉOPLASME: CARACTÉRISTIQUES, STRUCTURE ET FONCTIONS - ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE - 2025

Le nucléoplasme est la substance dans laquelle l'ADN et d'autres structures nucléaires, telles que les nucléoles, sont incorporés. Il est séparé du cytoplasme cellulaire par la membrane du noyau, mais peut échanger des matériaux avec lui à travers les pores nucléaires.

Ses composants sont principalement l'eau et une série de sucres, d'ions, d'acides aminés, de protéines et d'enzymes impliqués dans la régulation des gènes, parmi lesquels plus de 300 protéines autres que les histones. En fait, sa composition est similaire à celle du cytoplasme cellulaire.

Dans ce fluide nucléaire se trouvent également des nucléotides, qui sont les «blocs de construction» utilisés pour la construction de l'ADN et de l'ARN, à l'aide d'enzymes et de cofacteurs. Dans certaines grandes cellules, comme l'acétabulaire, le nucléoplasme est clairement visible.

On pensait auparavant que le nucléoplasme consistait en une masse amorphe enfermée dans le noyau, à l'exclusion de la chromatine et du nucléole. Cependant, à l'intérieur du nucléoplasme, il existe un réseau protéique chargé d'organiser la chromatine et d'autres composants du noyau, appelé matrice nucléaire.

De nouvelles techniques ont permis de mieux visualiser ce composant et d'identifier de nouvelles structures telles que les nappes intranucléaires, les filaments de protéines émergeant des pores nucléaires et les machines de traitement de l'ARN.

Caractéristiques générales

Le nucléoplasme, également appelé «jus nucléaire» ou caryoplasme, est un colloïde protoplasmique aux propriétés similaires au cytoplasme, relativement dense et riche en différentes biomolécules, principalement des protéines.

La chromatine et un ou deux corpuscules appelés nucléoles se trouvent dans cette substance. Il existe également d'autres structures immenses dans ce fluide, telles que les corps Cajal, les corps PML, les corps en spirale ou les taches nucléaires, entre autres.

Les structures nécessaires au traitement du préARN messager et des facteurs de transcription sont concentrées dans les corps Cajal.

Les mouchetures nucléaires semblent similaires aux corps de Cajal, elles sont très dynamiques et se déplacent vers les régions où la transcription est active.

Les corps PML semblent être des marqueurs des cellules cancéreuses, car ils augmentent incroyablement leur nombre dans le noyau.

Il existe également une série de corps nucléolaires sphériques dont le diamètre varie entre 0,5 et 2 µm, constitués de globules ou de fibrilles qui, bien qu'ils aient été signalés dans des cellules saines, leur fréquence est beaucoup plus élevée dans les structures pathologiques.

Les structures nucléaires les plus pertinentes qui sont intégrées dans le nucléoplasme sont décrites ci-dessous:

Nucléoles

Le nucléole est une structure sphérique exceptionnelle située à l'intérieur du noyau des cellules et n'est délimitée par aucun type de biomembrane qui les sépare du reste du nucléoplasme.

Il est composé de régions appelées NOR (régions organisatrices nucléolaires chromosomiques) où se trouvent les séquences codant pour les ribosomes. Ces gènes se trouvent dans des régions spécifiques des chromosomes.

Dans le cas spécifique de l'homme, ils sont organisés dans les régions satellites des chromosomes 13, 14, 15, 21 et 22.

Une série de processus essentiels se produit dans le nucléole, tels que la transcription, le traitement et l'assemblage des sous-unités qui composent les ribosomes.

D'un autre côté, laissant de côté sa fonction traditionnelle, des études récentes ont montré que le nucléole est lié aux protéines suppresseurs de cellules cancéreuses, aux régulateurs du cycle cellulaire et aux protéines de particules virales.

Territoires subnucléaires

La molécule d'ADN n'est pas dispersée au hasard dans le nucléoplasme cellulaire, elle est organisée de manière très spécifique et compacte avec un ensemble de protéines hautement conservées tout au long de l'évolution appelées histones.

Le processus d'organisation de l'ADN permet l'introduction de près de quatre mètres de matériel génétique dans une structure microscopique.

Cette association de matériel génétique et de protéine est appelée chromatine. Ceci est organisé en régions ou domaines définis dans le nucléoplasme, et deux types peuvent être distingués: l'euchromatine et l'hétérochromatine.

L'euchromatine est moins compacte et englobe des gènes dont la transcription est active, puisque des facteurs de transcription et d'autres protéines y ont accès contrairement à l'hétérochromatine, qui est très compacte.

Les régions de l'hétérochromatine se trouvent à la périphérie et l'euchromatine plus au centre du noyau, et également à proximité des pores nucléaires.

De même, les chromosomes sont répartis dans des zones spécifiques du noyau appelées territoires chromosomiques. En d'autres termes, la chromatine ne flotte pas au hasard dans le nucléoplasme.

Matrice nucléaire

L'organisation des différents compartiments nucléaires semble être dictée par la matrice nucléaire.

Il s'agit d'une structure interne du noyau composée d'une nappe couplée aux complexes de pores nucléaires, de restes nucléolaires et d'un ensemble de structures fibreuses et granulaires qui sont réparties dans tout le noyau en occupant un volume important de celui-ci.

Les études qui ont tenté de caractériser la matrice ont conclu qu'elle était trop diversifiée pour définir sa composition biochimique et fonctionnelle.

La lame est une sorte de couche composée de protéines qui va de 10 à 20 nm et est juxtaposée à la face interne de la membrane centrale. La constitution protéique varie en fonction du groupe taxonomique étudié.

Les protéines qui composent la lame sont similaires aux filaments intermédiaires et, en plus de la signalisation nucléaire, possèdent des régions globulaires et cylindriques.

Quant à la matrice nucléaire interne, elle contient un nombre élevé de protéines avec un site de liaison pour l'ARN messager et d'autres types d'ARN. Dans cette matrice interne, la réplication de l'ADN, la transcription non nucléolaire et le traitement du préARN messager post-transcriptionnel se produisent.

Nucléosquelette

À l'intérieur du noyau, il y a une structure comparable au cytosquelette dans des cellules appelées nucléosquelette, composées de protéines telles que l'actine, l'αII-spectrine, la myosine et la protéine géante appelée titine. Cependant, l'existence de cette structure est encore débattue par les chercheurs.

Structure

Le nucléoplasme est une substance gélatineuse dans laquelle diverses structures nucléaires, mentionnées ci-dessus, peuvent être distinguées.

L'un des principaux composants du nucléoplasme sont les ribonucléoprotéines, constituées de protéines et d'ARN constitués d'une région riche en acides aminés aromatiques avec une affinité pour l'ARN.

Les ribonucléoprotéines présentes dans le noyau sont spécifiquement appelées petites ribonucléoprotéines nucléaires.

Composition biochimique

La composition chimique du nucléoplasme est complexe, comprenant des biomolécules complexes telles que des protéines et des enzymes nucléaires, ainsi que des composés inorganiques tels que des sels et des minéraux tels que le potassium, le sodium, le calcium, le magnésium et le phosphore.

Certains de ces ions sont des cofacteurs indispensables d'enzymes qui répliquent l'ADN. Il contient également de l'ATP (adénosine triphosphate) et de l'acétyl coenzyme A.

Une série d'enzymes nécessaires à la synthèse d'acides nucléiques, tels que l'ADN et l'ARN, sont incorporées dans le nucléoplasme. Parmi les plus importantes figurent l'ADN polymérase, l'ARN polymérase, la NAD synthétase, la pyruvate kinase, entre autres.

L'une des protéines les plus abondantes du nucléoplasme est le nucléoplastime, qui est une protéine acide et pentamérique qui a des domaines inégaux dans la tête et la queue. Sa caractéristique acide parvient à protéger les charges positives présentes dans les histones et parvient à s'associer au nucléosome.

Les nucléosomes sont ces structures en forme de perles sur un collier, formées par l'interaction de l'ADN avec des histones. De petites molécules lipidiques ont également été détectées flottant dans cette matrice semi-aqueuse.

Caractéristiques

Le nucléoplasme est la matrice où se déroule une série de réactions essentielles au bon fonctionnement du noyau et de la cellule en général. C'est le site où se produit la synthèse d'ADN, d'ARN et de sous-unités ribosomales.

Il fonctionne comme une sorte de «matelas» qui protège les structures qui y sont immergées, en plus de fournir un moyen de transport de matériaux.

Il sert d'intermédiaire de suspension pour les structures subnucléaires et contribue également à maintenir la forme du noyau stable, lui donnant rigidité et ténacité.

L'existence de plusieurs voies métaboliques dans le nucléoplasme, comme dans le cytoplasme cellulaire, a été démontrée. Au sein de ces voies biochimiques se trouvent la glycolyse et le cycle de l'acide citrique.

La voie du pentose phosphate, qui contribue aux pentoses au noyau, a également été signalée. De la même manière, le noyau est une zone de synthèse du NAD ⁺, qui fonctionne comme coenzymes des déshydrogénases.

Traitement du préARN Messenger

Le traitement du pré-ARNm a lieu dans le nucléoplasme et nécessite la présence des petites ribonucléoprotéines nucléolaires, abrégées en snRNP.

En effet, l'une des activités actives les plus importantes qui se produit dans le nucléoplasme eucaryote est la synthèse, le traitement, le transport et l'exportation d'ARN messagers matures.

Les ribonucléoprotéines se regroupent pour former le complexe d'épissage ou d'épissage, qui est un centre catalytique responsable de l'élimination des introns de l'ARN messager. Une série de molécules d'ARN riches en uracile est responsable de la reconnaissance des introns.

Le spliciosome est composé d'environ cinq petits ARN nucléolaires appelés snRNA U1, U2, U4 / U6 et U5, en plus de la participation d'autres protéines.

Rappelons que chez les eucaryotes les gènes sont interrompus dans la molécule d'ADN par des régions non codantes appelées introns qu'il faut éliminer.

La réaction d'épissage intègre deux étapes consécutives: l'attaque nucléophile dans la zone de coupe 5 'par interaction avec un résidu adénosine adjacent à la zone 3' de l'intron (étape qui libère l'exon), suivie de l'union des exons.

Références

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