NEOCALLIMASTIGOMYCOTA: CARACTÉRISTIQUES, TAXONOMIE, NUTRITION - LA BIOLOGIE - 2025

Neocallimastigomycotas est une division de champignons endosymbiontes obligatoires dans le tube digestif des mammifères herbivores ruminants et non ruminants, ainsi que des reptiles herbivores. Ils peuvent être unicellulaires ou multicellulaires et avoir des spores flagellées (zoospores).

Jusqu'à récemment, ils étaient considérés comme un ordre au sein du phylum Chytridiomicota, mais en 2007, le groupe a été élevé dans la catégorie phylum. Il est actuellement divisé en 8 genres et environ 20 espèces ont été décrites.

Coupe histologique d'une papille de rumen de mouton. 1) Cellules cornéennes de type C. 2) Cellules granulaires. 3) Cellules parabasales. 4) Cellules basales. 5) propre feuille. 6) Corps papillaires. 7) Artériole centrale par utilisateur: Uwe Gille, de Wikimedia Commons

Les espèces Neocallimastigomycotas se développent dans des conditions anaérobies pour lesquelles elles possèdent des organites spécialisés appelés hydrogensomes. Ces organites remplissent des fonctions similaires aux mitochondries dans les organismes vivant dans des conditions aérobies.

Au cours de leur cycle de vie, ils forment des zoospores qui adhèrent au matériel végétal. Plus tard, ces derniers s'enkystent et germent. En se développant, ils forment des sporanges qui donneront naissance à de nouvelles zoospores.

Ce groupe de champignons joue un rôle important dans l'écologie complexe du système digestif des herbivores. En outre, ils produisent des enzymes potentiellement utiles en biotechnologie qui ont été utilisées comme digestifs dans des formules alimentaires pour animaux.

Caractéristiques générales

Les néocallimastigomycotas sont des organismes endosymbiontes obligatoires, c'est-à-dire qu'ils ne se trouvent pas dans la vie libre, mais sont toujours associés au tube digestif des animaux herbivores. Ils sont unis à des champignons multicellulaires, avec une paroi cellulaire.

Ils produisent des thalles végétatifs qui développent des sporanges, dont proviennent les zoospores avec un ou plusieurs flagelles. Ces zoospores situées dans le rumen des herbivores étaient initialement classées comme protozoaires.

Les zoospores sont considérées comme uniflagellées lorsque 90% des spores ont un seul flagelle, et les 10% restants ont deux à quatre flagelles. Les groupes multiflagellés présentent des zoospores avec plus de quatre flagelles, et chez certaines espèces jusqu'à 17 flagelles ont été observés.

Les prédateurs connus de Neocallimastigomycotas, tels que les protozoaires, attaquent les zoospores et produisent des enzymes qui dégradent les parois cellulaires du champignon.

Métabolisme et impact biologique

Certaines adaptations intéressantes que ces champignons présentent sont qu'ils se développent dans un environnement anaérobie. Ils ne présentent pas de mitochondries, de cytochromes et certaines caractéristiques biochimiques typiques du cycle de phosphorylation oxydative.

Au lieu de cela, ils ont des organites spécialisés similaires aux mitochondries appelées hydrogensomes, qui produisent de l'énergie cellulaire à partir du métabolisme du glucose sans besoin d'oxygène.

L'hydrogénase contenue dans les hydrogensomes produit de l'hydrogène, du CO2, du formiate et de l'acétate, sous forme de déchets métaboliques. Ces composés, avec le lactate et l'éthanol, sont les principaux produits finaux de la fermentation.

Ils sont produits à partir de la dégradation et de la fermentation fongique anaérobie de polysaccharides de la paroi cellulaire végétale.

Applications biotechnologiques

La capacité des Neocallimastigomycota à dégrader les fibres végétales leur attribue un rôle biologique important dans la nutrition de nombreux herbivores, principalement les ruminants.

En ce sens, l'ajout de suppléments de champignons anaérobies à l'alimentation a été expérimenté, avec de très bons résultats.

Pour les herbivores non ruminants, tels que les poulets, l'apport du champignon n'est pas efficace. Cela est probablement dû à son incapacité à survivre dans le tube digestif de ces types d'animaux.

Cependant, l'ajout des enzymes produites par Neocallimastigomycotas directement à leurs compléments alimentaires a été un succès.

Les capacités biochimiques des Neocallimastigomycotas les rendent également potentiellement utiles en biotechnologie pour la conversion de la lignocellulose en produits bioénergétiques.

Phylogénie et taxonomie

Les néocallimastigomycotas étaient à l'origine classés comme Chytridiomicotas. Par la suite, compte tenu des caractères morphologiques, écologiques et ultrastructuraux, ils ont reçu le rang de bord.

Environ 8 genres et 20 espèces de Neocallimastigomycotas sont connus, bien que de nombreux isolats n'aient pas encore été classés.

Les genres

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces et Piromyces, ont un thalle rhizoïdal fibreux ramifié avec des sporanges. Chez Anaeromyces, le thalle est polycentrique (nombreux sporanges) avec des zoospores uniflagellées.

Neocallimastix est monocentrique (un seul sporange) avec des zoospores multiflagellées. Orpinomyces a un thalle polycentrique et des zoospores multiflagellées. Piromyces a un thalle monocentrique avec des zoospores uniflagellées.

Deux genres présentent des thalles composés de cellules de maintien végétatives bulbeuses (mycélium bulbeux) et de sporanges: Caecomyces et Cyllamyces.

Ils diffèrent car les Caecomyces ont une ou très peu de zoosporanges, poussant directement sur les cellules bulbeuses ou à l'extrémité d'un simple sporangiophore. Les cyllamyces produisent de multiples sporanges sur les sporangiophores ramifiés.

Deux nouveaux genres sont proposés (Oontomyces et Buwchfawromyces) sur la base d'informations moléculaires.

Nutrition

Ces champignons dégradent la cellulose et l'hémicellulose présentes dans les cellules végétales qui sont consommées par les herbivores qui les hébergent.

Ils jouent un rôle important dans le processus digestif de ces espèces en raison de la production d'enzymes cellulolytiques, hémicellulolytiques, glycolytiques et protéolytiques, qui dégradent les tissus végétaux.

Habitat

Les néocallimastigomycota ne vivent pas librement. Ils sont situés dans l'environnement anaérobie du rumen, de l'intestin postérieur et des excréments des herbivores ruminants ou non ruminants.

Espèces hôtes

On les trouve principalement chez les mammifères ruminants, à la fois domestiques (moutons, chèvres, vaches et chevaux) et sauvages (yak, zèbres, girafes, gazelles, singes, éléphants, rhinocéros, hippopotames, bisons, lamas, kangourous entre autres). Ils habitent également des reptiles herbivores, tels que l'iguane vert.

la reproduction

Colonisation du matériel végétal

Le matériel végétal qui pénètre dans le rumen est colonisé par des zoospores flagellées libérées par les sporanges.

Les zoospores se lient au matériel végétal orienté chimiotactiquement (suivant les signaux chimiques des sucres libérés par les débris végétaux). Puis ils ont jeté leurs flagelles et leur enkyste.

Germination et pénétration tissulaire

La germination se produit par l'émission d'un tube germinatif de l'extrémité opposée à l'endroit où se trouvait le flagelle.

Le développement des kystes est différent chez les espèces monocentriques et polycentriques. Chez les espèces monocentriques, les noyaux restent dans le kyste et des rhizoïdes anucléés (sans noyaux) sont générés. Le kyste se développe et forme un seul sporange (développement endogène).

Chez les espèces polycentriques, on produit des rhizoïdes nucléés qui génèrent plusieurs sporanges (développement exogène).

Les kystes produisent des rhizomycélies qui se développent et pénètrent profondément dans les tissus végétaux. Ces derniers sécrètent des enzymes qui digèrent les tissus végétaux et les nutriments nécessaires à la production de sporanges sont obtenus.

Lorsque le sporange mûrit, il libère jusqu'à 80 zoospores. Les champignons colonisent principalement les tissus vasculaires des plantes et plus le régime alimentaire est fibreux, plus la population fongique est grande.

On considère que les Neocallimastigomycotas infectent les animaux hôtes par voie aérienne, à travers des structures de résistance.

Références

1. Bauchop T. (1981). Les champignons anaérobies dans la digestion des fibres du rumen. Agriculture et environnement 6 (2-3): 339–348.
2. Griffith GW, S Baker, K Fliegerova, A Liggenstoffer, M van der Giezen, K Voigt et G Beakes. (2010). Champignons anaérobies: Neocallimastigomycota. IMA Fungus 1 (2): 181–185.
3. Gruninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Dagar, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister et MS Elshahed. (2014) Champignons anaérobies (phylum Neocallimastigomycota): progrès dans la compréhension de leur taxonomie, cycle de vie, écologie, rôle et potentiel biotechnologique. FEMS Microbiol Ecol 90: 1–17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger et MS Elshahed. (2010). Diversité phylogénétique et structure communautaire des champignons anaérobies intestinaux (phylum Neocallimastigomycota) chez les herbivores ruminants et non ruminants. Le Journal ISME 1–11.
5. Powell MJ et PM Letcher. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota et Neocallimastigomycota. Chapitre 6: 141-175. Dans: DJ McLaughlin et JW Spatafora (Eds.) Systematics and Evolution, 2 ^e édition The Mycota VII Part A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 429 p.
6. Wang X, X Liu et JZ Groenewald. (2016). Phylogénie des champignons anaérobies (phylum Neocallimastigomycota), avec des contributions du yak en Chine. Antonie van Leeuwenhoek 110 (1): 87-103.