- Caractéristiques générales
- Fonction
- Formation
- Composition
- Protéines membranaires nucléaires
- Nucléoporines
- Transport à travers le complexe de pores nucléaires
- Protéines de la membrane interne
- Protéines de la membrane externe
- Protéines en feuille
- Membrane nucléaire dans les usines
- Références
La membrane nucléaire, enveloppe nucléaire ou caryothèque, est une membrane biologique, formée par une bicouche lipidique qui entoure le matériel génétique des cellules eucaryotes.
C'est une structure assez complexe et équipée d'un système de régulation précis, composé de deux bicouches: une membrane interne et une membrane externe. L'espace entre les deux membranes s'appelle l'espace périnucléaire et mesure environ 20 à 40 nanomètres de largeur.
Image via: unamenlinea.unam.mx
La membrane externe forme un continuum avec le réticulum endoplasmique. Pour cette raison, il a des ribosomes ancrés dans sa structure.
La membrane est caractérisée par la présence de pores nucléaires qui interviennent dans le trafic de substances de l'intérieur du noyau vers le cytoplasme de la cellule et vice versa.
Le passage des molécules entre ces deux compartiments est assez chargé. L'ARN et les sous-unités ribosomiques doivent être constamment transférés du noyau vers le cytoplasme, tandis que les histones, l'ADN, l'ARN polymérase et d'autres substances nécessaires à l'activité du noyau doivent être importés du cytoplasme vers le noyau.
La membrane nucléaire contient un nombre important de protéines impliquées dans l'organisation de la chromatine et également dans la régulation des gènes.
Caractéristiques générales
Source Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, via Wikimedia Commons
La membrane nucléaire est l'une des caractéristiques distinctives les plus importantes des cellules eucaryotes. C'est une double membrane biologique hautement organisée, qui renferme le matériel génétique nucléaire de la cellule - le nucléoplasme.
À l'intérieur, on trouve de la chromatine, une substance constituée d'ADN lié à diverses protéines, principalement des histones qui permettent son conditionnement efficace. Il est divisé en euchromatine et hétérochromatine.
Les images obtenues par microcopie électronique révèlent que la membrane externe forme un continuum avec le réticulum endoplasmique, elle a donc également des ribosomes ancrés à la membrane. De même, l'espace périnucléaire forme un continuum avec la lumière du réticulum endoplasmique.
Ancrée sur le côté du nucléoplasme dans la membrane interne, on trouve une structure en forme de feuille formée par des filaments protéiques appelés «feuille nucléaire».
La membrane du noyau est perforée par une série de pores qui permettent le trafic régulé de substances entre les comportements nucléaires et cytoplasmiques. Chez les mammifères, par exemple, on estime qu'il y a en moyenne 3 000 à 4 000 pores.
Il existe des masses de chromatine très compactes qui adhèrent à la membrane interne de l'enveloppe, à l'exception des zones où il y a des pores.
Fonction
La fonction la plus intuitive de la membrane nucléaire est de maintenir une séparation entre le nucléoplasme - le contenu du noyau - et le cytoplasme de la cellule.
De cette manière, l'ADN est conservé en sécurité et isolé des réactions chimiques qui ont lieu dans le cytoplasme et qui pourraient affecter le matériel génétique de manière négative.
Cette barrière fournit une séparation physique des processus nucléaires, tels que la transcription, et des processus cytoplasmiques, tels que la traduction.
Le transport sélectif des macromolécules entre l'intérieur du noyau et le cytoplasme se produit grâce à la présence de pores nucléaires, et ils permettent la régulation de l'expression des gènes. Par exemple, en termes d'épissage de l'ARN pré-messager et de dégradation des messagers matures.
L'un des éléments clés est la lame nucléaire. Cela aide à soutenir le noyau, ainsi qu'à fournir un site d'ancrage pour les fibres de chromatine.
En conclusion, la membrane centrale n'est pas une barrière passive ou statique. Il contribue à l'organisation de la chromatine, à l'expression des gènes, à l'ancrage du noyau au cytosquelette, aux processus de division cellulaire, et a éventuellement d'autres fonctions.
Formation
Au cours des processus de division du noyau, la formation d'une nouvelle enveloppe nucléaire est nécessaire, car, finalement, la membrane disparaît.
Celui-ci est formé de composants vésiculaires du réticulum endoplasmique rugueux. Les microtubules et les moteurs cellulaires du cytosquelette participent activement à ce processus.
Composition
L'enveloppe nucléaire est constituée de deux bicouches lipidiques constituées de phospholipides typiques, avec plusieurs protéines intégrales. L'espace entre les deux membranes est appelé espace intramembranaire ou périnucléaire, qui continue avec la lumière du réticulum endoplasmique.
Sur la face interne de la membrane nucléaire interne, il y a une couche distinctive composée de filaments intermédiaires, appelés lamina nucléaire, attachés aux protéines de la membrane interne au moyen de l'hétérochromarine H.
L'enveloppe nucléaire a de nombreux pores nucléaires, qui contiennent les complexes de pores nucléaires. Il s'agit de structures cylindriques constituées de 30 nucléoporines (celles-ci seront décrites en détail plus loin). Avec un diamètre central d'environ 125 nanomètres.
Protéines membranaires nucléaires
Malgré la continuité avec le réticulum, les membranes externe et interne présentent un groupe de protéines spécifiques qui ne se trouvent pas dans le réticulum endoplasmique. Les plus importants sont les suivants:
Nucléoporines
Parmi ces protéines spécifiques de la membrane nucléaire, nous avons les nucléoporines (également connues dans la littérature sous le nom de Nups). Ceux-ci forment une structure appelée complexe de pores nucléaires, qui consiste en une série de canaux aqueux qui permettent l'échange bidirectionnel de protéines, d'ARN et d'autres molécules.
En d'autres termes, les nucléoporines fonctionnent comme une sorte de "porte" moléculaire qui médie de manière très sélective le passage de diverses molécules.
L'intérieur hydrophobe du canal exclut certaines macromolécules, en fonction de la taille de celle-ci et de son niveau de polarité. De petites molécules, environ moins de 40 kDa, ou hydrophobes, peuvent diffuser passivement à travers le complexe de pores.
En revanche, les molécules de nature polaire plus grosses ont besoin d'un transporteur nucléaire pour pénétrer dans le noyau.
Transport à travers le complexe de pores nucléaires
Le transport à travers ces complexes est assez efficace. Environ 100 molécules d'histones peuvent traverser un seul pore par minute.
La protéine qui doit être délivrée au noyau doit se lier à l'importine alpha. Importin beta lie ce complexe à un anneau externe. Ainsi, l'importine alpha associée aux protéines parvient à traverser le complexe de pores. Enfin, l'importine bêta se dissocie du système dans le cytoplasme et l'importine alpha se dissocie déjà dans le noyau.
Protéines de la membrane interne
Une autre série de protéines est spécifique de la membrane interne. Cependant, la plupart de ce groupe de près de 60 protéines membranaires intégrales n'a pas été caractérisée, bien qu'il ait été établi qu'elles interagissent avec la lame et avec la chromatine.
Il existe de plus en plus de preuves qui soutiennent des fonctions diverses et essentielles pour la membrane nucléaire interne. Il semble jouer un rôle dans l'organisation de la chromatine, dans l'expression des gènes et dans le métabolisme du matériel génétique.
En fait, il a été découvert que le mauvais emplacement et la mauvaise fonction des protéines qui composent la membrane interne sont liés à un grand nombre de maladies chez l'homme.
Protéines de la membrane externe
La troisième classe de protéines membranaires nucléaires spécifiques réside dans la partie externe de ladite structure. C'est un groupe très hétérogène de protéines membranaires intégrales qui partagent un domaine commun appelé KASH.
Les protéines trouvées dans la région externe forment une sorte de «pont» avec les protéines de la membrane nucléaire interne.
Ces connexions physiques entre le cytosquelette et la chromatine semblent être pertinentes pour les événements des mécanismes de transcription, de réplication et de réparation de l'ADN.
Protéines en feuille
Le dernier groupe de protéines membranaires nucléaires est constitué des protéines de la lame, un réseau de filaments intermédiaires qui sont composés de stratifiés de type A et B. La lame a une épaisseur de 30 à 100 nanomètres.
La lame est une structure cruciale qui assure la stabilité du noyau, en particulier dans les tissus constamment exposés à des forces mécaniques, comme les tissus musculaires.
À l'instar des protéines internes de la membrane nucléaire, les mutations de la lame sont étroitement liées à un grand nombre de maladies humaines très diverses.
De plus, on trouve de plus en plus de preuves reliant la lame nucléaire au vieillissement. Tout cela met en évidence l'importance des protéines membranaires nucléaires dans le fonctionnement global de la cellule.
Membrane nucléaire dans les usines
Dans le règne végétal, l'enveloppe nucléaire est un système membranaire très important, bien qu'il ait été très peu étudié. Malgré le fait qu'il n'y a pas de connaissance exacte des protéines qui composent la membrane nucléaire dans les plantes supérieures, certaines différences avec le reste des règnes ont été spécifiées.
Les plantes n'ont pas de séquences homologues aux lamelles et, au lieu des centrosomes, c'est la membrane nucléaire qui joue le rôle de centre organisateur des microtubules.
Pour cette raison, l'étude des interactions de l'enveloppe nucléaire des plantes avec les éléments du cytosquelette est un sujet d'étude pertinent.
Références
- Alberts, B. et Bray, D. (2006). Introduction à la biologie cellulaire. Panamerican Medical Ed.
- Eynard, AR, Valentich, MA et Rovasio, RA (2008). Histologie et embryologie de l'être humain: bases cellulaires et moléculaires. Panamerican Medical Ed.
- Hetzer MW (2010). L'enveloppe nucléaire. Perspectives de Cold Spring Harbor en biologie, 2 (3), a000539.
- Meier, I. (2008). Organisation fonctionnelle du noyau végétal. Springer.
- Ross, MH et Pawlina, W. (2006). Histologie. Lippincott Williams et Wilkins.
- Welsch, U., et Sobotta, J. (2008). Histologie. Panamerican Medical Ed.
- Young, B., Woodford, P. et O'Dowd, G. (Eds.). (2014). Wheater. Histologie fonctionnelle: Texte et Atlas en couleur. Elsevier Health Sciences.