CLUB MOSS: CARACTÉRISTIQUES, REPRODUCTION, NUTRITION ET UTILISATIONS - LA BIOLOGIE - 2025

Les mousses de club (Lycopodium) sont des plantes vasculaires appartenant au Pteridophyta. Ils se caractérisent par la présentation de sporophiles (feuilles qui portent les structures qui produisent des spores) dans les strobili dressés.

Le genre Lycopodium appartient à la famille des Lycopodiaceae et est composé d'environ 40 espèces. Il est presque cosmopolite et pousse dans des endroits humides, avec beaucoup d'ombre et une forte teneur en matière organique.

Lycopodium clavatum. Source: Jason Hollinger

Les tiges peuvent être rampantes ou dressées, avec une ramification dichotomique et le tissu vasculaire situé au centre. Les feuilles sont très petites, sont configurées de différentes manières autour de la tige et ont un faisceau conducteur non ramifié.

Différentes espèces de mousse de club ont été utilisées en médecine. L. clavatum était utilisé pour traiter les calculs rénaux et autres mousses de club pour soigner les brûlures.

Les spores des mousses de club sont connues sous le nom de soufre végétal et étaient utilisées pour fabriquer du tabac à priser et l'enrobage inerte de pilules. Ils sont actuellement utilisés en médecine homéopathique.

Le genre Lycopodium est homosporique (avec des spores égales) et la reproduction sexuée dépend de l'eau. Le gamétophyte est formé par germination de spores, son développement prend plusieurs années et est souterrain et hétérotrophe.

Le jeune sporophyte est nutritionnellement dépendant du gamétophyte pendant environ quatre ans. Par la suite, le gamétophyte meurt et le sporophyte devient complètement autotrophique.

caractéristiques

Les mousses de club font partie des plus anciennes plantes vasculaires de la planète. Ils se caractérisent par le fait de n'avoir que des trachéides comme éléments conducteurs d'eau et une configuration vasculaire ancestrale.

Morphologie végétative

Les plantes atteignent une hauteur de 30 cm et sont de consistance herbacée. Le port est variable et on peut trouver des espèces arbustives, grimpantes et rampantes.

Le corps du sporophyte (phase diploïde) est différencié en une pousse (partie aérienne) avec une tige, des feuilles et un système racinaire. La ramification est dichotomique (l'apex se divise en deux pour former deux branches).

Les tiges peuvent être prostrées ou dressées et les feuilles sont microphyliques. Les microphiles sont de très petites feuilles qui ont un seul faisceau vasculaire (ensemble de xylème et de phloème) qui ne se ramifie pas.

Chez Lycopodium, les feuilles sont petites, généralement inférieures à 1 cm, de forme ovale ou lancéolée et de consistance coriace. La configuration des feuilles sur la tige peut être hélicoïdale, opposée ou verticillée, et une anisophilie peut survenir.

Les racines se ramifient de manière dichotomique et sont adventives (elles ne proviennent pas de l'embryon). Chez les plantes dressées, elles prennent naissance à l'apex de la tige et poussent jusqu'à ce qu'elles émergent à la base. Les racines des plantes rampantes sont produites directement vers la base de la tige.

Morphologie reproductive

Les strobili (axes reproducteurs) sont dressés, simples ou bifurqués. Les sporophiles (feuilles qui portent les sporanges) sont éphémères et ont une aile fine à la base. Les sporanges (structures qui produisent des spores) sont situés à la base de la sporophylle et sont en forme de rein.

Strobili à Lycopodium. Source: Christian Fischer

Les spores sont petites et avec une paroi cellulaire mince. Ils peuvent être de couleur jaune et, dans certains cas, avoir une faible teneur en chlorophylle. De plus, ils présentent une ornementation qui varie selon les espèces, de réticulée à baculada.

Le gamétophyte peut présenter différentes formes -obconique, convolute, en forme de disque ou de carotte- et est souterrain.

Anatomie

La tige du Lycopodium présente un épiderme sans couche (avec une seule couche de cellules). Sous l'épiderme, plusieurs couches de cellules parenchymateuses sont configurées pour former le cortex.

Ensuite, il y a un endoderme (tissu constitué d'une couche de cellules aux parois épaissies) et deux à trois couches de péricycle (tissu qui entoure les tissus conducteurs). Le système vasculaire est du type plectostèle (plaques de xylème entourées de phloème), considéré comme primitif au sein des trachéophytes.

Les feuilles ont un épiderme supérieur et inférieur, et les stomates (cellules spécialisées dans la transpiration et les échanges gazeux) peuvent se trouver sur les deux surfaces. Les cellules de la mésophylle (tissus entre les deux épiderme) sont arrondies et avec des espaces intercellulaires.

Les racines proviennent des tissus internes de la tige. Au sommet, il y a un caliptra (structure en forme de capuchon) qui protège la cellule méristématique (spécialisée dans la division cellulaire). Les poils racinaires se développent par paires à partir des cellules de l'épiderme racinaire.

Habitat

Les espèces Lycopodium poussent généralement dans des endroits humides et ombragés avec des sols acides ou riches en silice, et avec une teneur élevée en matière organique.

Le gamétophyte souterrain se développe dans l'horizon de matière organique du sol, à une profondeur comprise entre 1 et 9 cm. Le sporophyte se développe généralement dans des zones proches du gamétophyte.

Ils sont répartis dans les zones tempérées et tropicales. On les trouve principalement dans les zones alpines au nord et au sud de la planète, et dans les montagnes des tropiques.

la reproduction

Le genre Lycopodium est homosporique (les spores sexuelles ne diffèrent pas morphologiquement). Les strobili (cônes) sont situés à l'apex des branches et portent les sporophiles.

Les sporanges contiennent des tissus sporogènes diploïdes. Ces cellules se divisent ensuite par méiose pour donner naissance à des spores haploïdes.

Lycopodium clavatum dans l'eau. Source: Pmau

Formation de gamétophytes

Lorsque les spores sont matures, les sporanges s'ouvrent et les spores sont libérées. Les spores de mousse de club peuvent prendre plusieurs années pour former le gamétophyte.

La germination de la spore commence par la formation de six à huit cellules. Plus tard, la spore se repose jusqu'à un an et pour son développement, elle nécessite la présence d'un champignon. Si l'infection par le champignon du sol ne se produit pas, le gamétophyte ne continue pas à se développer.

Une fois que le champignon a infecté les tissus du gamétophyte, la formation des structures sexuelles peut prendre jusqu'à quinze ans.

Anthéridie, archégonie et fécondation

Le gamétophyte Lycopodium est bisexuel. Des gamètes mâles et femelles sont produits au sommet de cette structure.

Les anthéridies (structures mâles) sont globuleuses et produisent de grandes quantités de tissu sporogène. Ce tissu formera de nombreux gamètes mâles biflagellés (antérozoïdes).

Les Archegonia (partie femelle) ont un cou allongé, qui s'ouvre lorsque la structure est mature. A la base de l'archegonium se trouve le gamète femelle.

La fertilisation des mousses de club dépend de l'eau. Les gamètes mâles biflagellés voyagent dans l'eau jusqu'à ce qu'ils atteignent l'archegonium.

Les antérozoïdes (gamètes mâles) sont considérés comme attirés par le gamète femelle par chimiotactisme. L'antérozoïde pénètre dans l'archegonium par le cou, nage jusqu'au gamète femelle, puis fusionnent.

Une fois la fécondation effectuée, un zygote (diploïde) se forme qui commence rapidement à se diviser pour donner naissance à l'embryon. Une fois que l'embryon se développe, il forme de jeunes sporophytes, qui peuvent être attachés au gamétophyte pendant plusieurs années.

Nutrition

Les phases haploïde (gamétophyte) et diploïde (sporophyte) de Lycopodium ont différentes formes de nutrition. Ils peuvent être hétérotrophes ou autotrophes à différents stades de développement.

Gamétophyte

Comme mentionné ci-dessus, le gamétophyte clubmoss est associé à des champignons endophytes (internes) qui infectent les rhizoïdes. Le gamétophyte, étant sous terre, ne présente pas de chlorophylle et est donc hétérotrophe.

Le gamétophyte Lycopodium obtient les nutriments nécessaires à partir des champignons qui infectent ses tissus. Des connexions sont établies entre les cellules du champignon et la plante à travers laquelle les nutriments sont transportés.

Il a été observé qu'un réseau de mycéliums peut se former dans le sol reliant différents gamétophytes.

Jeune sporophyte

Lorsque l'embryon commence à se développer, il forme un pied qui est connecté au gamétophyte. Cette structure fonctionne pour l'absorption des nutriments et est connue sous le nom d'haustorium.

Pendant environ les quatre premières années de la vie du sporophyte, il reste attaché au gamétophyte. Ce phénomène est connu sous le nom de matrotrophie, qui implique la dépendance nutritionnelle du sporophyte.

Le sporophyte utilise le gamétophyte comme source de carbone, mais n'établit pas de relation directe avec les champignons du sol. Dans la zone de contact entre les deux phases, des cellules spécialisées dans la conduction de substances sont observées.

Sporophyte mature

Lorsque le gamétophyte se décompose, les racines du sporophyte entrent en contact avec le sol. À ce stade, ils peuvent ou non développer des relations symbiotiques avec les champignons du sol.

A partir de ce moment, la plante devient totalement autotrophe. Les parties vertes qui contiennent de la photosynthèse de la chlorophylle pour obtenir leur source de carbone.

Les racines en contact avec le sol, absorbent l'eau et les nutriments nécessaires au développement de la plante.

Phylogénie et taxonomie

Le genre Lycopodium appartient à la famille des Lycopodiaceae des Pteridophytas. Il s'agit du plus ancien groupe de plantes vasculaires de la planète et on considère qu'il est originaire du Dévonien il y a environ 400 millions d'années.

La taxonomie des Lycopodiacées a été complexe. Pendant longtemps, le genre Lycopodium a été considéré comme englobant presque toutes les espèces de la famille.

Lycopodium a été décrit par Linnaeus en 1753 dans son Species Plantarum. Par la suite, le sexe a été séparé en différents groupes. Actuellement, les différents chercheurs diffèrent dans la reconnaissance de 10 à 4 genres.

Lycopodium, à proprement parler, est composé d'une quarantaine d'espèces et a été divisé en 9 sections. Celles-ci diffèrent par le mode de croissance, la présence ou l'absence d'anisophilie, la forme des sporophiles et des gamétophytes, entre autres.

Du point de vue phylogénétique, le genre Lycopodium est un groupe frère de Lycopodiella, dont il diffère par son strobilus dressé.

Applications

Plusieurs espèces de Lycopodium ont été utilisées en médecine, principalement en raison de leur forte teneur en alcaloïdes.

L. clavatum est utilisé en Europe comme médicament depuis le XVIe siècle, date à laquelle il a été macéré dans du vin pour traiter les calculs. Plus tard, au XVIIe siècle, les spores étaient connues sous le nom de soufre végétal ou poudre de mousse de club.

Cette poudre était utilisée pour la préparation de tabac à priser (tabac à priser) et d'autres poudres médicinales. Une autre utilisation donnée aux spores de certaines espèces de Lycopodium était comme revêtement inerte pour les pilules.

Certaines mousses de club ont également été utilisées pour traiter les brûlures cutanées, les douleurs musculaires et comme analgésique pour les douleurs rhumatismales. Il est actuellement utilisé pour la préparation de divers traitements homéopathiques.

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