HÉTÉROCHROMATINE: STRUCTURE ET FONCTIONS - LA BIOLOGIE - 2025

L' hétérochromatine est une partie de la chromatine (ADN et protéines histones) densément concentrées sur les chromosomes eucaryotes. Il est généralement associé aux régions «silencieuses» du génome, c'est-à-dire à celles qui sont inactives sur le plan transcriptionnel.

Heitz, en 1928, a été le premier à distinguer deux types différents de chromatine sur les chromosomes eucaryotes pendant l'interphase, décrivant l'euchromatine et l'hétérochromatine sur la base de leur compactage différentiel.

L'organisation de la chromatine dans le noyau (Source: Sha, K. et Boyer, LA The chromatin signature of pluripotent cells (31 mai 2009), StemBook, éd. The Stem Cell Research Community, StemBook, doi / 10.3824 / stembook. 1.45.1, http://www.stembook.org. Via Wikimedia Commons)

Si les chromosomes eucaryotes sont colorés à l'aide de diverses techniques, spécifiques à l'ADN, des observations microscopiques révèlent qu'il existe des régions de ces structures qui se colorent plus intensément que d'autres. Ces régions correspondent aux régions hypercompactes de l'hétrochromatine.

L'hétérochromatinisation de l'ADN, c'est-à-dire son conditionnement, peut se produire dans une cellule en réponse à différents facteurs et peut être facultative ou constitutive.

L'hétérochromatine constitutive est un trait permanent qui est généralement hérité, alors que l'hétérochromatine facultative peut ou non être sur un chromosome à un moment donné. Le meilleur exemple d'hétérochromatine constitutive est celui de l'un des deux chromosomes X chez les femmes.

Chez les eucaryotes, l'hétérochromatine «stocke» et «compacte» les grands génomes qui les caractérisent, en particulier les régions constituées de séquences répétitives, de fractions restantes de rétro-transposons envahissants, d'éléments transposables, entre autres.

Structure

L'hétérochromatine n'a pas une structure très différente de celle de la chromatine moins dense, l'euchromatine.

Comprenant cela, il est important de se rappeler que les chromosomes eucaryotes sont constitués d'une molécule d'ADN associée à des protéines appelées histones. Huit histones forment un noyau octamérique appelé «nucléosome», autour duquel l'ADN s'enroule.

L'association de l'ADN avec des protéines histones se produit grâce à des interactions électrostatiques entre les charges positives des résidus basiques de ces protéines et les charges négatives des groupements phosphate de la structure du brin d'ADN.

Le nucléosome (Source: Nucleosome_structure.png: Travail dérivé de Richard Wheeler (Zephyris) (Nucleosome-2.png): Rekymanto via Wikimedia Commons)

- L'octamère des histones

Chaque octamère d'histones est composé d'un tétramère d'histones H3 et H4, et de deux dimères d'histones H2A et H2B; Environ 146 paires de bases d'ADN sont logées autour de chaque noyau d'histones.

Les nucléosomes se "rapprochent" les uns des autres grâce à la participation d'une autre histone appelée histone d'union ou bridge (linker, en anglais), qui est l'histone H1.

La chromatine est alors composée de nucléosomes successifs qui se compactent pour former une structure fibreuse plus épaisse mais moins longue.

Chaque protéine histone est caractérisée par la présence d'une «queue» d'acide aminé qui peut subir des modifications enzymatiques covalentes. Il a été démontré que ces modifications affectent le degré d'expression ou de silençage des gènes associés aux nucléosomes, ainsi que le niveau de compactage de la chromatine.

En particulier, l'hétérochromatine est caractérisée par une hypoacétylation des histones chez tous les eucaryotes, et par la méthylation de l'histone H3 au niveau du résidu lysine 9, uniquement pour les eucaryotes «supérieurs».

Les enzymes responsables de la réalisation de ces modifications sont appelées respectivement histone désacétylases et histone méthyltransférases.

Outre les modifications des histones, l'ADN peut également être méthylé, ce qui influe sur le degré de compactage de la chromatine et correspond au deuxième des deux mécanismes épigénétiques d'organisation du génome eucaryote.

Où trouve-t-on l'hétérochromatine?

L'hétérochromatine, comme discuté au début, peut être constitutive ou facultative.

L'hétérochromatine constitutive est particulièrement abondante dans les régions génomiques qui ont une densité élevée de séquences répétitives (comme les éléments satellites, par exemple), où il y a d'abondants éléments transposables silencieux, dans les régions centromériques et dans les télomères.

On dit qu'elle est constitutive car ces régions du génome restent condensées ou compactes lors de la division cellulaire. Dans une cellule qui ne se divise pas, en revanche, la plupart de l'ADN est euchromatique et il n'y a que quelques régions bien définies d'hétérochromatine constitutive.

L'hétérochromatine facultative est celle trouvée dans les loci qui sont régulés au cours des différents stades de développement; il représente donc en fait les régions «condensées de façon transitoire» qui peuvent changer en fonction des signaux cellulaires et de l'activité génétique.

Caractéristiques

L'hétérochromatine étant une partie importante des régions télomériques et centromériques, elle exerce des fonctions transcendantales du point de vue de la division cellulaire et de la protection des extrémités chromosomiques.

Les centromères fonctionnent activement pendant la division cellulaire, permettant aux chromosomes dupliqués de se déplacer vers les deux pôles de la cellule en division, tandis que le reste des gènes reste inactif et compact.

Le compactage de régions spécifiques des chromosomes eucaryotes est synonyme de silençage génétique, car le fait que l'hétérochromatine soit densément compactée implique l'inaccessibilité de la machinerie transcriptionnelle aux séquences géniques sous-jacentes.

En ce qui concerne la recombinaison, l'hétérochromatine réprime ce processus, protégeant l'intégrité du génome en interdisant la recombinaison «illégitime» entre des séquences d'ADN répétitives dispersées dans tout le génome. Ceci est particulièrement important pour le contrôle des éléments transposables «parasites», qui sont réduits au silence par l'hétérochromatinisation.

Fonctions structurelles

Jusqu'à il y a quelques années, on pensait que l'ADN hétérochromatique était une sorte d '«ADN indésirable», car les scientifiques ne trouvaient pas de fonction spécifique pour les séquences incluses dans ces régions; Rappelons que plus de 80% de l'ADN génomique d'un être humain, par exemple, ne code pas pour des protéines cellulaires ou des molécules d'ARN à fonctions régulatrices.

Cependant, on sait maintenant que la formation d'ADN hétérochromatique facultatif est de la plus haute importance pour la régulation de nombreux processus au cours du développement et de la croissance des êtres vivants, et que les régions constitutives de l'hétérochromatine jouent un rôle fondamental du point de vue. d'un point de vue structurel.

Il a été suggéré par de nombreux auteurs que l'hétérochromatine pourrait avoir des fonctions structurelles sur les chromosomes eucaryotes. Cette affirmation est basée sur le fait que les régions hétérochromatiques sur un chromosome donné en séparent des parties qui ont différents modèles d '"activité" génétique.

En d'autres termes, les régions hétérochromatiques servent d '"espaceurs" entre différentes régions transcriptionnellement actives, ce qui peut être d'une grande importance du point de vue de la transcription des gènes qui s'y trouvent.

Références

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