HÉMICELLULOSE: CLASSIFICATION, STRUCTURE, BIOSYNTHÈSE ET FONCTIONS - LA BIOLOGIE - 2025

L'hémicellulose est un terme utilisé pour désigner un groupe très diversifié de polysaccharides présents dans les parois cellulaires de nombreuses plantes et qui représentent plus d'un tiers de la biomasse desdites structures.

Le concept a été proposé par Johann Heinrich Schulze pour désigner des polysaccharides autres que l'amidon et en association avec la cellulose qui étaient extractibles des parois cellulaires de plantes supérieures en utilisant des solutions alcalines.

Représentation graphique de la structure moléculaire du Xylan, une hémicellulose (Source: Yikrazuul via Wikimedia Commons)

Ces polysaccharides sont composés de squelettes glucanes liés par des liaisons β-1,4 qui ont différents substituants glycosylés et qui sont capables d'interagir entre eux et avec les fibres de cellulose par des liaisons hydrogène (interactions non covalentes).

Contrairement à la cellulose, qui forme des microfibres compactes, les hémicelluloses ont des structures plutôt amorphes, qui sont solubles dans les solutions aqueuses.

Puisque plus d'un tiers du poids sec des cellules végétales correspond aux hémicelluloses, il existe actuellement un grand intérêt pour la production de biocarburants et autres composés chimiques par traitement de ces polysaccharides.

Classification et structure

Les hémicelluloses sont actuellement divisées en quatre classes structurellement différentes de molécules: les xylanes, les D-manno glycanes, les β-glucanes et les xyloglycanes. Ces trois types d'hémicelluloses ont des modèles de distribution et de localisation différents, ainsi que d'autres différences importantes.

Xylan

Ce sont les principaux composants hémicellulocytaires présents dans les parois cellulaires secondaires des plantes dicotylédones. Ils représentent plus de 25% de la biomasse des plantes ligneuses et herbacées et environ 50% chez certaines espèces de monocotylédones.

Les xylanes sont des hétéropolymères composés de D-xylopyranose liés par des liaisons β-1,4 et qui peuvent avoir de courtes branches. Ce groupe est subdivisé en homoxylanes et hétéroxylanes, parmi lesquels les glucuronoxylanes et autres polysaccharides complexes.

Ces molécules peuvent être isolées à partir de différentes sources végétales: de la fibre de lin, de la pulpe de betterave, de la bagasse de canne à sucre, du son de blé et autres.

Son poids moléculaire peut varier considérablement en fonction du type de xylane et de l'espèce végétale. La gamme trouvée dans la nature va généralement de 5 000 g / mol à plus de 350 000 g / mol, mais cela dépend beaucoup du degré d'hydratation et d'autres facteurs.

Glycanes de la main D

Ce type de polysaccharide se trouve dans les plantes supérieures sous forme de galactomannanes et de glucomannane, qui sont composés de chaînes linéaires de D-mannopyranose liées par des liaisons β-1,4 et par des résidus de D-mannopyranose et D-glucopyranose liés par des liaisons β. -1,4, respectivement.

Les deux types de glycanes manuels peuvent avoir des résidus D-galactopyranose attachés au squelette de la molécule à différentes positions.

Les galactomannanes se trouvent dans l'endosperme de certaines noix et dattes, ils sont insolubles dans l'eau et de conformation similaire à celle de la cellulose. Le glucomannane, par contre, est le principal composant hémicellulocytaire des parois cellulaires des bois tendres.

β-glucanes

Les glucanes sont les composants hémicellulocytaires des céréales et se trouvent principalement dans les graminées et les poacées en général. Dans ces plantes, les β-glucanes sont les principales molécules associées aux microfibres de cellulose lors de la croissance cellulaire.

Sa structure est linéaire et se compose de résidus glucopyranose liés par des liaisons mixtes β-1,4 (70%) et β-1,3 (30%). Les poids moléculaires rapportés pour les céréales varient entre 0,065 et 3 x 10e6 g / mol, mais il existe des différences par rapport aux espèces où elles sont étudiées.

Xyloglycanes

Ce polysaccharide hémicellulocytaire se trouve dans les plantes supérieures et est l'un des matériaux structuraux les plus abondants des parois cellulaires. Chez les angiospermes dicotylédones, il représente plus de 20% des polysaccharides des parois, tandis que chez les graminées et autres monocotylédones, il représente jusqu'à 5%.

Les xyloglycanes sont composés d'un squelette de type cellulose, composé d'unités glucopyranose liées par des liaisons β-1,4, qui est lié aux résidus α-D-xylopyranose par son carbone en position 6.

Ces polysaccharides sont étroitement liés aux microfibres de cellulose de la paroi cellulaire par des liaisons hydrogène, contribuant à la stabilisation du réseau cellulocytaire.

Biosynthèse

La plupart des polysaccharides membranaires sont synthétisés à partir de sucres nucléotidiques activés très spécifiques.

Ces sucres sont utilisés par les enzymes glycosyltransférases du complexe de Golgi, responsables de la formation de liaisons glycosidiques entre les monomères et de la synthèse du polymère en question.

Le squelette cellulocytaire des xyloglycanes est synthétisé par des membres de la famille des protéines responsables de la synthèse de la cellulose, codées par la famille génétique CSLC.

Caractéristiques

De même que sa composition varie selon les espèces végétales étudiées, les fonctions des hémicelluloses aussi. Les principaux sont:

Fonctions biologiques

Dans la formation de la paroi cellulaire des plantes et autres organismes avec des cellules similaires aux cellules végétales, les différentes classes d'hémicelluloses remplissent des fonctions essentielles en matière de structure grâce à leur capacité à s'associer de manière non covalente avec la cellulose.

Le xylane, l'un des types d'hémicelluloses, est particulièrement important dans le durcissement des parois cellulaires secondaires développées par certaines espèces végétales.

Chez certaines espèces végétales comme le tamarin, les graines, au lieu de l'amidon, stockent les xyloglucanes qui sont mobilisés grâce à l'action des enzymes présentes dans la paroi cellulaire et cela se produit pendant les processus de germination, où l'énergie est fournie à l'embryon contenu dans la graine.

Fonctions et importance commerciale

Les hémicelluloses stockées dans les graines comme le tamarin sont exploitées commercialement pour la production d'additifs utilisés dans l'industrie alimentaire.

Des exemples de ces additifs sont la "gomme de tamarin" et la "gomme" guar "ou" guaran "(extraite d'une espèce de légumineuse).

Dans l'industrie de la boulangerie, la présence d'arabinoxylanes peut affecter la qualité des produits obtenus, de la même manière qu'en raison de leur viscosité caractéristique, ils affectent également la production de bière.

La présence de certains types de celluloses dans certains tissus végétaux peut grandement affecter l'utilisation de ces tissus pour la production de biocarburants.

Habituellement, l'ajout d'enzymes hémicellulosiques est une pratique courante pour surmonter ces inconvénients. Mais avec l'avènement de la biologie moléculaire et d'autres techniques très utiles, certains chercheurs travaillent à la conception de plantes transgéniques qui produisent des types spécifiques d'hémicelluloses.

Références

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