GLYCOLIPIDES: CLASSIFICATION, STRUCTURE ET FONCTIONS - LA BIOLOGIE - 2025

Les glycolipides sont des lipides membranaires glucidiques dans leurs groupes de tête polaire. Ils présentent la distribution la plus asymétrique parmi les lipides membranaires, car ils se trouvent exclusivement dans la monocouche externe des membranes cellulaires, étant particulièrement abondants dans la membrane plasmique.

Comme la plupart des lipides membranaires, les glycolipides ont une région hydrophobe composée de queues d'hydrocarbures apolaires, et une région de tête ou polaire, qui peut être constituée de différentes classes de molécules, selon le glycolipide en question.

Schéma général d'un glycolipide (Source: Wpcrosson via Wikimedia Commons)

Les glycolipides peuvent être trouvés dans des organismes unicellulaires tels que les bactéries et les levures, ainsi que dans des organismes aussi complexes que les animaux et les plantes.

Dans les cellules animales, les glycolipides sont majoritairement composés d'un squelette de sphingosine, tandis que chez les plantes les deux plus courants correspondent aux diglycérides et aux dérivés d'acide sulfonique. Dans les bactéries, il existe également des glycosyl glycérides et des dérivés de sucres acylés.

Chez les plantes, les glycolipides sont concentrés dans les membranes chloroplastiques, tandis que chez les animaux, ils sont abondants dans la membrane plasmique. Avec les glycoprotéines et les protéoglycanes, les glycolipides forment une partie importante du glycocalyx, ce qui est crucial pour de nombreux processus cellulaires.

Les glycolipides, en particulier ceux des cellules animales, ont tendance à s'associer les uns aux autres par des liaisons hydrogène entre leurs fractions glucidiques et par les forces de van der Waals entre leurs chaînes d'acides gras. Ces lipides sont présents dans des structures membranaires appelées radeaux lipidiques, qui ont de multiples fonctions.

Les fonctions des glycolipides sont diverses, mais chez les eucaryotes, leur localisation sur la face externe de la membrane plasmique est pertinente à plusieurs points de vue, notamment dans les processus de communication, d'adhésion et de différenciation cellulaire.

Classification

Les glycolipides sont des glycoconjugués qui forment un groupe de molécules très hétérogène dont la caractéristique commune est la présence de résidus saccharidiques liés par des liaisons glycosidiques à un groupement hydrophobe, qui peut être l'acyl-glycérol, le céramide ou le prényl phosphate.

Sa classification est basée sur le squelette moléculaire qui fait le pont entre la région hydrophobe et polaire. Ainsi, en fonction de l'identité de ce groupe, on a:

Glycoglycérolipide

Ces glycolipides, comme les glycérolipides, ont un squelette diacylglycérol ou monoalkyl-monoacylglycérol auquel les résidus sucre sont fixés par des liaisons glucosidiques.

Les glycoglycérolipides sont relativement uniformes en termes de composition en glucides, et les résidus de galactose ou de glucose peuvent être trouvés dans leur structure, dont découle leur classification principale, à savoir:

• Galacto glycérolipides: ils ont des résidus de galactose dans leur portion glucidique. La région hydrophobe est constituée d'une molécule de diacylglycérol ou d'alkylacylglycérol.
• Gluco Glycérolipides: Ceux-ci ont des résidus de glucose dans leur tête polaire et la région hydrophobe est composée uniquement d'alkylacylglycérol.
• Sulfo glycérolipides: ils peuvent être soit des galacto-glycérolipides, soit des gluco-glycérolipides avec des carbones liés à des groupements sulfate, ce qui leur confère la caractéristique «acide» et les différencie des glycoglycérolipides neutres (galacto- et glycérolipides).

Glucosphingolipides

Ces lipides ont comme molécule «squelette» une partie céramide qui peut avoir différentes molécules d'acides gras attachées.

Ce sont des lipides très variables, non seulement en termes de composition de leurs chaînes hydrophobes, mais également en ce qui concerne les résidus glucidiques dans leur tête polaire. Ils sont abondants dans de nombreux tissus de mammifères.

Leur classification est basée sur le type de substitution ou sur l'identité de la portion saccharidique, plutôt que sur la région composée des chaînes hydrophobes. Selon les types de substitution, la classification de ces sphingolipides est la suivante:

Glucosphingolipides neutres: ceux qui contiennent des hexoses, des N-acétyl hexosamines et des méthyl pentoses dans la partie saccharide.

Sulfatides: sont les glucosphingolipides qui contiennent des esters de sulfate. Ils sont chargés négativement et sont particulièrement abondants dans les gaines de myéline des cellules cérébrales. Les plus courants ont un résidu de galactose.

Gangliosides: également connus sous le nom de sialosyl glycolipides, ce sont ceux qui contiennent de l'acide sialique, c'est pourquoi ils sont également connus sous le nom de glycosphingolipides acides.

Phosphoinositido-glycolipides: le squelette est constitué de phosphoinositido-céramides.

Glycophosphatidylinositols

Ce sont des lipides généralement reconnus comme des ancres stables pour les protéines de la bicouche lipidique. Ils sont ajoutés après la traduction à l'extrémité C-terminale de nombreuses protéines qui se trouvent généralement face à la face externe de la membrane cytoplasmique.

Ils sont composés d'un centre glucane, d'une queue phospholipidique et d'une portion phosphoéthanolamine qui les lie.

Structure

Les glycolipides peuvent avoir les groupements saccharidiques attachés à la molécule par des liaisons N- ou O-glucosidiques, et même par des liaisons non glucosidiques, telles que des liaisons ester ou amide.

La partie saccharidique est très variable, non seulement en structure mais également en composition. Cette partie saccharidique peut être composée de mono-, di-, oligo- ou polysaccharides de différents types. Ils peuvent avoir des sucres aminés et même des sucres acides, simples ou ramifiés.

Voici une brève description de la structure générale des trois principales classes de glycolipides:

Glycoglycérolipides

Comme mentionné précédemment, les glycoglycérolipides chez les animaux peuvent avoir des résidus galactose ou glucose, phosphatés ou non. Les chaînes d'acides gras de ces lipides comportent entre 16 et 20 atomes de carbone.

Dans les galactoglycérolipides, l'union entre le sucre et le squelette lipidique se produit par des liaisons β-glucosidiques entre le C-1 du galactose et le C-3 du glycérol. Les deux autres carbones du glycérol sont soit estérifiés avec des acides gras, soit C1 est substitué par un groupe alkyle et C2 par un groupe acyle.

Habituellement, un seul résidu de galactose est observé, bien que l'existence de digalactoglycérolipides ait été signalée. Lorsqu'il s'agit d'un slufogalactoglycérolipide, normalement le groupe sulfate se trouve en C-3 du résidu galactose.

La structure des glycérolipides est un peu différente, notamment en ce qui concerne le nombre de résidus glucose, qui peuvent aller jusqu'à 8 résidus liés entre eux par des liaisons de type α (1-6). La molécule de glucose qui relie le squelette lipidique y est attachée par une liaison α (1-3).

Dans les sulfoglycoglycérolipides, le groupe sulfate est attaché au carbone en position 6 du résidu glucose terminal.

Glucosphingolipides

Comme les autres sphingolipides, les glycosphingolipides sont dérivés d'une L-sérine condensée avec un acide gras à longue chaîne qui forme une base sphingoïde connue sous le nom de sphingosine. Lorsqu'un autre acide gras est attaché au carbone 2 de la sphingosine, un céramide est produit, qui est la base commune de tous les sphingolipides.

Selon le type de sphingolipide, ceux-ci sont composés de résidus D-glucose, D-galactose, N-acétyl-D-galactosamine et N-acétylglucosamine, ainsi que d'acide sialique. Les gangliosides sont peut-être les plus diversifiés et les plus complexes en termes de ramifications des chaînes oligosaccharidiques.

Glycophosphatidylinositols

Dans ces glycolipides, les résidus du centre glucane (glucosamine et mannose) peuvent être modifiés de différentes manières par l'addition de groupes phosphoéthanolamine et d'autres sucres. Cette variété leur confère une grande complexité structurelle qui est importante pour leur insertion dans la membrane.

Glycolipides végétaux

Les chloroplastes de nombreuses algues et plantes supérieures sont enrichis en galactoglycérolipides neutres qui ont des propriétés similaires à celles des cérébrosides chez les animaux. Les mono- et digalactolipides sont liés en β à un groupement diglycéride, tandis que les sulfolipides sont dérivés de l'a-glucose uniquement.

Glycolipides bactériens

Chez les bactéries, les glycosylglycérides sont structurellement analogues aux phosphoglycérides animaux, mais contiennent des résidus glucidiques liés par glycosylation en position 3 du sn-1,2-diglycéride. Les dérivés de sucre acylés ne contiennent pas de glycérol mais plutôt des acides gras directement liés aux sucres.

Les résidus saccharidiques les plus courants parmi les glycolipides bactériens sont le galactose, le glucose et le mannose.

Caractéristiques

Chez l'animal, les glycolipides jouent un rôle important dans la communication cellulaire, la différenciation et la prolifération, l'oncogenèse, la répulsion électrique (dans le cas des glycolipides polaires), l'adhésion cellulaire, entre autres.

Sa présence dans de nombreuses membranes cellulaires d'animaux, de plantes et de micro-organismes explique sa fonction importante, qui est particulièrement liée aux propriétés des radeaux lipidiques multifonctionnels.

La portion glucidique des glycosphingolipides est un déterminant de l'antigénicité et de l'immunogénicité des cellules qui la portent. Il peut être impliqué dans des processus de reconnaissance intercellulaire, ainsi que dans des activités «sociales» cellulaires.

Les galactoglycérolipides des plantes, étant donné leur abondance relative dans les membranes végétales, jouent un rôle important dans l'établissement des caractéristiques membranaires telles que la stabilité et l'activité fonctionnelle de nombreuses protéines membranaires.

Le rôle des glycolipides dans les bactéries est également diversifié. Certains des glycoglycérolipides sont nécessaires pour améliorer la stabilité de la bicouche. Ils servent également de précurseurs à d'autres composants de la membrane et soutiennent également la croissance en cas d'anoxie ou de déficit en phosphate.

Les ancres GPI ou glucosidylphosphatidylinositols sont également présentes dans les radeaux lipidiques, participent à la transduction du signal, à la pathogenèse de nombreux microorganismes parasites et à l'orientation de la membrane apicale.

On peut alors dire que les fonctions générales des glycolipides, tant chez les plantes, les animaux et les bactéries, correspondent à l'établissement de la stabilité et de la fluidité de la membrane; participation à des interactions lipides-protéines spécifiques et à la reconnaissance cellulaire.

Références

1. Abdel-mawgoud, AM, et Stephanopoulos, G. (2017). Glycolipides simples de microbes: chimie, activité biologique et génie métabolique. Biotechnologie synthétique et des systèmes, 1–17.

2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K. et Walter, P. (2015). Biologie moléculaire de la cellule (6e éd.). New York: Garland Science.

3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., et Kiso, M. (2007). Synthèse des glycolipides. Recherche sur les glucides, 797–813.

4. Benson, A. (1964). Lipides des membranes végétales. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.

5. Bronislaw, L., Liau, YUNH et Slomiany, A. (1987). Glycoglycérolipides animaux. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.

6. Holzl, G. et Dormann, P. (2007). Structure et fonction des glycoglycérolipides chez les plantes et les bactéries. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.

7. Honke, K. (2013). Biosynthèse et fonction biologique des sulfoglycolipides. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129-138.

8. Kanfer, J. et Hakomori, S. (1983). Biochimie des sphingolipides. (D. Hanahan, Ed.), Handbook of Lipid Research 3 (1ère éd.).

9. Koynova, R. et Caffrey, M. (1994). Phases et transitions de phase des glycoglycérolipides. Chimie et physique des lipides, 69, 181–207.

10. Law, J. (1960). Glycolipides. Annual Reviews, 29, 131-150.

11. Paulick, MG et Bertozzi, CR (2008). L'ancre de glycosylphosphatidylinositol: un ancrage membranaire complexe. Biochemistry, 47, 6991-7000.