GLYCOLYSE ANAÉROBIE: RÉACTIONS ET VOIES DE FERMENTATION - LA BIOLOGIE - 2024

La glycolyse anaérobie ou anaérobie est une voie catabolique utilisée par de nombreux types de cellules pour la dégradation du glucose en l' absence d'oxygène. En d'autres termes, le glucose n'est pas complètement oxydé en dioxyde de carbone et en eau, comme c'est le cas avec la glycolyse aérobie, mais plutôt des produits de fermentation sont générés.

Elle est appelée glycolyse anaérobie car elle a lieu sans la présence d'oxygène, qui dans d'autres cas fonctionne comme l'accepteur d'électrons final dans la chaîne de transport mitochondrial, où de grandes quantités d'énergie sont produites à partir du traitement des produits glycolytiques.

Glycolyse (Source: RegisFrey via Wikimedia Commons)

Selon les organismes, une condition d'anaérobiose ou d'absence d'oxygène entraînera la production d'acide lactique (cellules musculaires par exemple) ou d'éthanol (levure), à ​​partir du pyruvate généré par le catabolisme du glucose.

En conséquence, le rendement énergétique diminue considérablement, puisque seules deux moles d'ATP sont produites pour chaque mole de glucose traitée, par rapport aux 8 moles pouvant être obtenues lors de la glycolyse aérobie (uniquement en phase glycolytique).

La différence de nombre de molécules d'ATP est liée à la réoxydation du NADH, qui ne génère pas d'ATP supplémentaire, contrairement à ce qui se passe dans la glycolyse aérobie, où 3 molécules d'ATP sont obtenues pour chaque NADH.

Réactions

La glycolyse anaérobie n'est pas du tout différente de la glycolyse aérobie, puisque le terme «anaérobie» se réfère plutôt à ce qui se passe après la voie glycolytique, c'est-à-dire au sort des produits de réaction et des intermédiaires.

Ainsi, dix enzymes différentes sont impliquées dans les réactions de glycolyse anaérobie, à savoir:

1-hexokinase (HK): utilise une molécule d'ATP pour chaque molécule de glucose. Il produit du glucose 6-phosphate (G6P) et de l'ADP. La réaction est irréversible et nécessite des ions magnésium.

2-Phosphoglucose isomérase (PGI): isomérise la G6P en fructose 6-phosphate (F6P).

3-Phosphofructokinase (PFK): phosphoryle F6P en fructose 1,6-bisphosphate (F1,6-BP) en utilisant une molécule d'ATP pour chaque F6P, cette réaction est également irréversible.

4-aldolase: clive la molécule F1,6-BP et produit du glycéraldéhyde 3-phosphate (GAP) et du dihydroxyacétone phosphate (DHAP).

5-Triose phosphate isomérase (TIM): participe à l'interconversion de DHAP et GAP.

6-glycéraldéhyde 3-phosphate déshydrogénase (GAPDH): utilise deux molécules de NAD ⁺ et 2 molécules de phosphate inorganique (Pi) pour phosphoryler le GAP, donne du 1,3-bisphosphoglycérate (1,3-BPG) et 2 NADH.

7-Phosphoglycérate kinase (PGK): produit deux molécules d'ATP par phosphorylation au niveau du substrat de deux molécules d'ADP. Il utilise comme donneur de groupe phosphate chaque molécule de 1,3-BPG. Produit 2 molécules de 3-phosphoglycérate (3PG).

8-Phosphoglycérate mutase (PGM): réorganise la molécule 3PG pour produire un intermédiaire à plus haute énergie, 2PG.

9-Enolase: à partir de 2PG, elle produit du phosphoénolpyruvate (PEP) par déshydratation du premier.

10-pyruvate kinase (PYK): le phosphoénolpyruvate est utilisé par cette enzyme pour former le pyruvate. La réaction implique le transfert du groupe phosphate en position 2 du phosphoénolpyruvate à une molécule d'ADP. 2 pyruvates et 2 ATP sont produits pour chaque glucose.

Voies de fermentation

La fermentation est le terme utilisé pour indiquer que le glucose ou d'autres nutriments sont dégradés en l'absence d'oxygène, afin d'obtenir de l'énergie.

En l'absence d'oxygène, la chaîne de transport d'électrons n'a pas d'accepteur final et par conséquent, la phosphorylation oxydative ne se produit pas, ce qui produit de grandes quantités d'énergie sous forme d'ATP. Le NADH n'est pas réoxydé par la voie mitochondriale, mais par des voies alternatives, qui ne produisent pas d'ATP.

Sans suffisamment de NAD ^+, la voie glycolytique s'arrête, car le transfert du phosphate vers le GAP nécessite une réduction concomitante de ce cofacteur.

Certaines cellules ont des mécanismes alternatifs pour faire face aux périodes d'anaérobiose, et ces mécanismes impliquent généralement un certain type de fermentation. D'autres cellules, en revanche, dépendent presque exclusivement des processus de fermentation pour leur subsistance.

Les produits des voies de fermentation de nombreux organismes sont économiquement pertinents pour l'homme; Des exemples sont la production d'éthanol par certaines levures anaérobies et la formation d'acide lactique par les lacto-bactéries utilisées pour la production de yogourt.

Production d'acide lactique

De nombreux types de cellules en l'absence d'oxygène produisent de l'acide lactique grâce à la réaction catalysée par le complexe lactate déshydrogénase, qui utilise les carbones du pyruvate et le NADH produits dans la réaction du GAPDH.

Fermentation lactique (Source: Sjantoni via Wikimedia Commons)

Production d'éthanol

Le pyruvate est converti en acétaldéhyde et en CO2 par la pyruvate décarboxylase. L'acétaldéhyde est ensuite utilisé par l'alcool déshydrogénase, qui le réduit, produisant de l'éthanol et régénérant une molécule de NAD ⁺ pour chaque molécule de pyruvate qui entre par là.

Fermentation alcoolique (Source: Arobson1 via Wikimedia Commons)

Fermentation aérobie

La glycolyse anaérobie a pour principale caractéristique le fait que les produits finaux ne correspondent pas au CO ₂ et à l'eau, comme dans le cas de la glycolyse aérobie. Au lieu de cela, des produits typiques des réactions de fermentation sont générés.

Certains auteurs ont décrit un processus de "fermentation aérobie" ou de glycolyse aérobie du glucose pour certains organismes, parmi lesquels se détachent certains parasites de la famille des Trypanosomatidae et de nombreuses cellules tumorales cancéreuses.

Dans ces organismes, il a été montré que même en présence d'oxygène, les produits de la voie glycolytique correspondent à des produits des voies de fermentation, c'est pourquoi on pense qu'une oxydation «partielle» du glucose se produit, puisque toute l'énergie n'est pas extraite possible de ses charbons.

Bien que la "fermentation aérobie" du glucose n'implique pas l'absence totale d'activité respiratoire, car il ne s'agit pas d'un processus du tout ou rien. Cependant, la littérature indique l'excrétion de produits tels que le pyruvate, le lactate, le succinate, le malate et d'autres acides organiques.

Glycolyse et cancer

De nombreuses cellules cancéreuses montrent une augmentation de l'absorption du glucose et du flux glycolytique.

Les tumeurs chez les patients cancéreux se développent rapidement, de sorte que les vaisseaux sanguins sont hypoxiques. Ainsi, le complément énergétique de ces cellules dépend principalement de la glycolyse anaérobie.

Cependant, ce phénomène est facilité par un facteur de transcription inductible par l'hypoxie (HIF), qui augmente l'expression des enzymes glycolytiques et des transporteurs du glucose dans la membrane grâce à des mécanismes complexes.

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