PHOTOSYNTHÈSE: PROCESSUS, ORGANISMES, TYPES, FACTEURS ET FONCTIONS - LA BIOLOGIE - 2025

La photosynthèse est le processus biologique par lequel la lumière du soleil est convertie en énergie chimique stockée dans des molécules organiques. C'est un lien entre l'énergie solaire et la vie sur terre.

Métaboliquement, les plantes sont classées comme autotrophes. Cela signifie qu'ils n'ont pas besoin de consommer de la nourriture pour survivre, étant capables de le générer eux-mêmes par la photosynthèse. Toutes les plantes, algues et même certaines bactéries sont des organismes photosynthétiques, caractérisés par la couleur verte des tissus ou des structures.

Photosynthèse (à gauche) et respiration (à droite). Image à droite tirée de la BBC

Ce processus se produit dans les organites appelés chloroplastes: des compartiments sous-cellulaires membraneux qui contiennent une série de protéines et d'enzymes qui permettent le développement de réactions complexes. De plus, c'est le lieu physique où la chlorophylle est stockée, le pigment nécessaire à la photosynthèse.

Le chemin emprunté par le carbone pendant la photosynthèse, commençant par le dioxyde de carbone et se terminant par une molécule de sucre, est connu avec un détail admirable. La voie a été historiquement divisée en phase claire et phase sombre, séparées spatialement dans le chloroplaste.

La phase légère a lieu dans la membrane du chloroplaste thylacoïde et implique la décomposition de la molécule d'eau en oxygène, protons et électrons. Ces derniers sont transférés à travers la membrane pour créer un réservoir d'énergie sous forme d'ATP et de NADPH, qui sont utilisés dans la phase suivante.

La phase sombre de la photosynthèse a lieu dans le stroma du chloroplaste. Il consiste en la conversion du dioxyde de carbone (CO ₂) en glucides, à travers les enzymes du cycle Calvin-Benson.

La photosynthèse est une voie cruciale pour tous les organismes vivants de la planète, servant de source initiale d'énergie et d'oxygène. En théorie, si la photosynthèse devait cesser de fonctionner, un événement d'extinction de masse de tous les êtres vivants «supérieurs» se produirait en seulement 25 ans.

Perspective historique

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Auparavant, on pensait que les plantes obtenaient leur nourriture grâce à l'humus présent dans le sol, de manière similaire à l'alimentation animale. Ces pensées venaient de philosophes anciens comme Empédocle et Aristote. Ils ont supposé que les racines se comportaient comme des cordons ombilicaux ou des «bouches» qui nourrissaient la plante.

Cette vision a progressivement changé grâce au travail acharné de dizaines de chercheurs entre les XVIIe et XIXe siècles, qui ont révélé les bases de la photosynthèse.

Les observations du processus photosynthétique ont commencé il y a environ 200 ans, lorsque Joseph Priestley a conclu que la photosynthèse était l'inverse de la respiration cellulaire. Ce chercheur a découvert que tout l'oxygène présent dans l'atmosphère est produit par les plantes, par photosynthèse.

Par la suite, des preuves solides ont commencé à émerger du besoin d'eau, de dioxyde de carbone et de lumière du soleil pour que ce processus se produise efficacement.

Au début du XIXe siècle, la molécule de chlorophylle a été isolée pour la première fois et il a été possible de comprendre comment la photosynthèse conduit au stockage de l'énergie chimique.

La mise en œuvre d'approches pionnières, telles que la stoechiométrie d'échange de gaz, a réussi à identifier l'amidon comme un produit de la photosynthèse. De plus, la photosynthèse a été l'un des premiers sujets de biologie étudiés à travers l'utilisation d'isotopes stables.

Équation de la photosynthèse

Formule de photosynthèse

Équation générale

Chimiquement, la photosynthèse est une réaction redox où certaines espèces sont oxydées et donnent leurs électrons à d'autres espèces qui sont réduites.

Le processus général de photosynthèse peut être résumé dans l'équation suivante: H ₂ O + lumière + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Où le terme CH ₂ O (un sixième d'une molécule de glucose) se réfère au des composés organiques appelés sucres que la plante utilisera plus tard, comme le saccharose ou l'amidon.

Phase claire et sombre

Nous pouvons décomposer cette équation en deux équations plus spécifiques pour chaque étape de la photosynthèse: la phase claire et la phase sombre.

Nous représentons la phase lumineuse comme suit: 2H ₂ O + lumière → O2 + 4H ⁺ + 4e ^-. De même, la phase sombre implique la relation suivante: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Les énergies libres (Δ G °) pour ces réactions sont respectivement: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ^-1, et +162 kJ · mol ^-1, respectivement. Comme le suggère la thermodynamique, le signe positif de ces valeurs se traduit par un besoin énergétique et s'appelle le processus endergonique.

Où l'organisme photosynthétique obtient-il cette énergie pour que les réactions se produisent? De la lumière du soleil.

Il faut mentionner que, contrairement à la photosynthèse, la respiration aérobie est un processus exergonique - dans ce cas la valeur de ΔG ° est accompagnée d'un signe négatif - où l'énergie libérée est utilisée par l'organisme. Par conséquent, l'équation est: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Où ça se passe?

Dans la plupart des plantes, le principal organe où se produit le processus est la feuille. Dans ces tissus, nous trouvons de petites structures globuleuses appelées stomates qui contrôlent l'entrée et la sortie des gaz.

Les cellules qui composent un tissu vert peuvent contenir jusqu'à 100 chloroplastes. Ces compartiments sont structurés par deux membranes externes et une phase aqueuse appelée stroma où se trouve un troisième système membranaire: le thylacoïde.

Processus (phases)

Phase légère

La photosynthèse commence par la capture de la lumière par le pigment le plus abondant de la planète Terre: la chlorophylle. L'absorption de la lumière entraîne l'excitation d'électrons à un état d'énergie plus élevé - convertissant ainsi l'énergie du soleil en énergie chimique potentielle.

Dans la membrane thylacoïde, les pigments photosynthétiques sont organisés en photocentres qui contiennent des centaines de molécules de pigment qui agissent comme une antenne qui absorbe la lumière et transfère l'énergie à la molécule de chlorophylle, appelée «centre de réaction».

Le centre de réaction est composé de protéines transmembranaires liées à un cytochrome. Cela transfère des électrons à d'autres molécules dans une chaîne de transport d'électrons à travers une série de protéines membranaires. Ce phénomène est couplé à la synthèse d'ATP et de NADPH.

Protéines impliquées

Les protéines sont organisées en divers complexes. Deux d'entre eux sont des photosystèmes I et II, chargés d'absorber la lumière et de la transférer vers le centre de réaction. Le troisième groupe est constitué du complexe cytochrome bf.

L'énergie produite par le gradient de protons est utilisée par le quatrième complexe, l'ATP synthase, qui couple le flux de protons avec la synthèse d'ATP. Notez que l'une des différences les plus importantes en ce qui concerne la respiration est que l'énergie n'est pas seulement convertie en ATP, mais également en NADPH.

Photosystèmes

Le photosystème I est constitué d'une molécule de chlorophylle avec un pic d'absorption de 700 nanomètres, il est donc appelé P ₇₀₀. De même, le pic d'absorption du photosystème II est 680, abrégé P ₆₈₀.

La tâche du photosystème I est la production de NADPH et celle du photosystème II est la synthèse de l'ATP. L'énergie utilisée par le photosystème II provient de la décomposition de la molécule d'eau, libérant des protons et créant un nouveau gradient à travers la membrane thylacoïdienne.

Les électrons issus de la rupture sont transférés vers un composé liposoluble: la plastoquinone, qui transporte les électrons du photosystème II vers le complexe cytochrome bf, générant un pompage supplémentaire de protons.

Du photosystème II, les électrons se déplacent vers la plastocyanine et le photosystème I, qui utilise les électrons de haute énergie pour réduire le NADP ⁺ en NADPH. Les électrons atteignent finalement la ferrodoxine et génèrent le NADPH.

Flux cyclique d'électrons

Il existe une autre voie dans laquelle la synthèse de l'ATP n'implique pas la synthèse du NADPH, généralement pour fournir de l'énergie aux processus métaboliques nécessaires. Par conséquent, la décision de générer de l'ATP ou du NADPH dépend des besoins momentanés de la cellule.

Ce phénomène implique la synthèse d'ATP par le photosystème I. Les électrons ne sont pas transférés vers le NADP ⁺, mais vers le complexe cytochrome bf, créant un gradient d'électrons.

La plastocyanine renvoie les électrons au photosystème I, complétant le cycle de transport et pompant les protons dans le complexe cytochrome bf.

Autres pigments

La chlorophylle n'est pas le seul pigment que possèdent les plantes, il existe également des «pigments accessoires», dont les caroténoïdes.

Dans la phase légère de la photosynthèse, se produit la production d'éléments potentiellement nocifs pour la cellule, tels que "l'oxygène singulet". Les caroténoïdes sont responsables de la prévention de la formation du composé ou de l'empêcher d'endommager les tissus.

Ces pigments sont ce que l'on observe à l'automne, lorsque les feuilles perdent leur couleur verte et virent au jaune ou à l'orange, puisque les plantes dégradent la chlorophylle pour obtenir de l'azote.

Phase sombre

Le but de ce processus initial est d'utiliser l'énergie solaire pour la production de NADPH (Nicotinamide-Adénine-Dinucléotide-Phosphate ou «pouvoir réducteur») et d'ATP (adénosine triphosphate, ou «la monnaie énergétique de la cellule»). Ces éléments seront utilisés dans la phase sombre.

Avant de décrire les étapes biochimiques impliquées dans cette phase, il est nécessaire de préciser que, bien que son nom soit "phase sombre", elle ne se produit pas nécessairement dans l'obscurité totale. Historiquement, le terme a tenté de se référer à l'indépendance de la lumière. En d'autres termes, la phase peut se produire en présence ou en l'absence de lumière.

Cependant, comme la phase dépend des réactions qui se produisent dans la phase légère - qui nécessite de la lumière - il est correct de se référer à ces séries d'étapes comme des réactions au carbone.

Cycle de Calvin

Dans cette phase se produit le cycle de Calvin ou voie à trois carbones, une voie biochimique décrite en 1940 par le chercheur américain Melvin Calvin. La découverte du cycle a reçu le prix Nobel en 1961.

En général, trois étapes fondamentales du cycle sont décrites: la carboxylation de l'accepteur de CO ₂, la réduction du 3-phosphoglycérate et la régénération de l'accepteur de CO ₂.

Le cycle commence par l'incorporation ou la «fixation» du dioxyde de carbone. Il réduit le carbone en hydrates de carbone, grâce à l'ajout d'électrons, et utilise le NADPH comme pouvoir réducteur.

A chaque tour, le cycle nécessite l'incorporation d'une molécule de dioxyde de carbone, qui réagit avec le bisphosphate de ribulose, générant deux composés à trois carbones qui seront réduits et régénéreront une molécule de ribulose. Trois tours de cycle donnent une molécule de phosphate de glycéralhyde.

Par conséquent, pour générer un sucre à six carbones comme le glucose, six cycles sont nécessaires.

Organismes photosynthétiques

La capacité photosynthétique des organismes apparaît dans deux des domaines, constitués de bactéries et d'eucaryotes. Sur la base de ces preuves, les individus qui composent le domaine des archées sont dépourvus de cette voie biochimique.

Les organismes photosynthétiques sont apparus il y a environ 3,2 à 3,5 milliards d'années sous forme de stromatolithes structurées similaires aux cyanobactéries modernes.

Logiquement, un organisme photosynthétique ne peut être reconnu comme tel dans les archives fossiles. Cependant, des inférences peuvent être faites en tenant compte de sa morphologie ou de son contexte géologique.

En ce qui concerne les bactéries, la capacité de prendre la lumière du soleil et de la transformer en sucres semble être largement distribuée dans divers Phyla, bien qu'il ne semble pas y avoir de modèle d'évolution apparent.

Les cellules photosynthétiques les plus primitives se trouvent dans les bactéries. Ils ont la bactériochlorophylle pigmentaire et non la chlorophylle végétale verte bien connue.

Les groupes bactériens photosynthétiques comprennent les cyanobactéries, les protobactéries, les bactéries vertes de soufre, les firmicutes, les phototrophes anoxiques filamenteux et les acidobactéries.

Quant aux plantes, elles ont toutes la capacité de photosynthétiser. En fait, c'est la caractéristique la plus distinctive de ce groupe.

Types de photosynthèse

Photosynthèse oxygénée et anoxygénique

La photosynthèse peut être classée de différentes manières. Une première classification prend en compte si l'organisme utilise de l'eau pour la réduction du dioxyde de carbone. Ainsi, nous avons des organismes photosynthétiques oxygénés, qui comprennent des plantes, des algues et des cyanobactéries.

En revanche, lorsque le corps n'utilise pas d'eau, on les appelle des organismes photosynthétiques anoxygéniques. Ce groupe comprend des bactéries vertes et violettes, par exemple les genres Chlorobium et Chromatium, qui utilisent du soufre ou de l'hydrogène gazeux pour réduire le dioxyde de carbone.

Ces bactéries ne sont pas capables de recourir à la photosynthèse en présence d'oxygène, elles ont besoin d'un environnement anaérobie. Par conséquent, la photosynthèse ne conduit pas à la génération d'oxygène - d'où le nom «anoxygénique».

Types de métabolismes C

La photosynthèse peut également être classée en fonction des adaptations physiologiques des plantes.

Chez les eucaryotes photosynthétiques, la réduction du CO ₂ provenant de l'atmosphère en glucides se produit dans le cycle de Calvin. Ce processus commence avec l'enzyme rubisco (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygénase) et le premier composé stable formé est l'acide 3-phosphoglycérique, avec trois carbones.

Dans des conditions de stress thermique, appelées fortes radiations ou sécheresse, l'enzyme rubisco ne peut pas faire la différence entre O ₂ et CO ₂. Ce phénomène diminue considérablement l'efficacité de la photosynthèse et est appelé photorespiration.

Pour ces raisons, il existe des plantes avec des métabolismes photosynthétiques spéciaux qui leur permettent d'éviter cet inconvénient.

Métabolisme C4

Le métabolisme de type C ₄ vise à concentrer le dioxyde de carbone. Avant que le rubisco n'agisse, les plantes C ₄ effectuent une première carboxylation par PEPC.

Notez qu'il existe une séparation spatiale entre les deux carboxylations. Les plantes C ₄ se distinguent par leur «kranz» ou anatomie de la couronne, formé par des cellules mésophylles et sont photosynthétiques, contrairement à ces cellules en photosynthèse normale ou C ₃.

Dans ces cellules, la première carboxylation se produit par PEPC, donnant comme produit de l'oxaloacétate, qui est réduit en malate. Cela se diffuse vers la cellule de la gaine, où se produit un processus de décarboxylation, générant du CO ₂. Le dioxyde de carbone est utilisé dans la deuxième carboxylation dirigée par rubisco.

Photosynthèse CAM

La photosynthèse CAM ou métabolisme acide des crassulacées est une adaptation de plantes qui vivent dans des climats extrêmement secs et est typique de plantes telles que l'ananas, les orchidées, les œillets, entre autres.

L'assimilation du dioxyde de carbone dans les plantes CAM se produit la nuit, car la perte d'eau due à l'ouverture des stomates sera moindre que pendant la journée.

Le CO _{2 se} combine avec le PEP, une réaction catalysée par le PEPC, formant de l'acide malique. Ce produit est stocké dans les vacuoles qui libèrent son contenu le matin, puis il est décarboxylé et le CO ₂ parvient à être incorporé dans le cycle Calvin.

Facteurs impliqués dans la photosynthèse

Parmi les facteurs environnementaux qui interviennent dans l'efficacité de la photosynthèse, on distingue: la quantité actuelle de CO ₂ et de lumière, la température, l'accumulation de produits photosynthétiques, la quantité d'oxygène et la disponibilité de l'eau.

Les facteurs spécifiques aux plantes jouent également un rôle fondamental, comme l'âge et l'état de croissance.

La concentration de CO ₂ dans l'environnement est faible (elle ne dépasse pas 0,03% du volume), donc toute variation minimale a des conséquences importantes sur la photosynthèse. De plus, les plantes ne sont capables que de 70 à 80% du dioxyde de carbone présent.

S'il n'y a pas de limitations par les autres variables mentionnées, nous constatons que la photosynthèse dépendra de la quantité de CO ₂ disponible.

De même, l'intensité lumineuse est cruciale. Dans les environnements de faible intensité, le processus de respiration surpassera la photosynthèse. Pour cette raison, la photosynthèse est beaucoup plus active dans les heures où l'intensité solaire est élevée, comme les premières heures du matin.

Certaines plantes peuvent être plus touchées que d'autres. Par exemple, les graminées fourragères sont très insensibles à la température.

Caractéristiques

La photosynthèse est un processus vital pour tous les organismes de la planète Terre. Cette voie est chargée de soutenir toutes les formes de vie, étant la source d'oxygène et la base de toutes les chaînes trophiques existantes, car elle facilite la conversion de l'énergie solaire en énergie chimique.

En d'autres termes, la photosynthèse produit l'oxygène que nous respirons - comme mentionné ci-dessus, cet élément est un sous-produit du processus - et la nourriture que nous consommons quotidiennement. Presque tous les organismes vivants utilisent des composés organiques dérivés de la photosynthèse comme source d'énergie.

Notez que les organismes aérobies sont capables d'extraire de l'énergie des composés organiques produits par photosynthèse uniquement en présence d'oxygène - qui est également un produit du processus.

En fait, la photosynthèse est capable de convertir un nombre exacerbé (200 milliards de tonnes) de dioxyde de carbone en composés organiques. Quant à l'oxygène, la production est estimée à environ 140 milliards de tonnes.

De plus, la photosynthèse nous fournit la plupart de l'énergie (environ 87% de celle-ci) que l'humanité utilise pour survivre, sous forme de combustibles photosynthétiques fossilisés.

Évolution

Premières formes de vie photosynthétiques

À la lumière de l'évolution, la photosynthèse semble être un processus extrêmement ancien. Il existe un grand nombre de preuves qui situent l'origine de ce chemin près de l'apparition des premières formes de vie.

En ce qui concerne l'origine des eucaryotes, il existe des preuves accablantes qui proposent l'endosymbiose comme l'explication la plus plausible du processus.

Ainsi, des organismes rappelant les cyanobactéries pourraient devenir des chloroplastes, grâce à des relations endosymbiotiques avec des procaryotes plus gros. Pour cette raison, l'origine évolutive de la photosynthèse naît dans le domaine bactérien et pourrait être distribuée grâce à des événements massifs et répétitifs de transfert horizontal de gènes.

Rôle de l'oxygène dans l'évolution

Il ne fait aucun doute que la conversion énergétique de la lumière par la photosynthèse a façonné l'environnement actuel de la planète Terre. La photosynthèse, vue comme une innovation, a enrichi l'atmosphère en oxygène et révolutionné l'énergétique des formes de vie.

Lorsque le rejet d'O _{2 a commencé} par les premiers organismes photosynthétiques, il s'est probablement dissous dans l'eau des océans, jusqu'à ce qu'il soit saturé. De plus, l'oxygène a pu réagir avec le fer, précipitant sous forme d'oxyde de fer, qui est actuellement une source inestimable de minéraux.

L'excès d'oxygène a avancé dans l'atmosphère, pour finalement s'y concentrer. Cette augmentation massive de la concentration d'O ₂ a des conséquences importantes: des dommages aux structures biologiques et aux enzymes, condamnant de nombreux groupes de procaryotes.

En revanche, d'autres groupes ont montré des adaptations pour vivre dans le nouvel environnement riche en oxygène, façonné par des organismes photosynthétiques, probablement d'anciennes cyanobactéries.

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