- Où se produit la phosphorylation oxydative?
- Centrale électrique cellulaire
- Étapes
- Chaîne de transport d'électrons
- Succinate CoQ réductase
- Couplage ou transduction d'énergie
- Couplage chimiosmotique
- Synthèse ATP
- produits
- Caractéristiques
- Contrôle de la phosphorylation oxydative
- Contrôle coordonné de la production d'ATP
- Contrôle par accepteur
- Agents de découplage
- Les inhibiteurs
- Références
La phosphorylation oxydative est un processus par lequel des molécules d'ATP sont synthétisées à partir d'ADP et de P i (phosphate inorganique). Ce mécanisme est réalisé par des bactéries et des cellules eucaryotes. Dans les cellules eucaryotes, la phosphorylation a lieu dans la matrice mitochondriale des cellules non photosynthétiques.
La production d'ATP est entraînée par le transfert d'électrons des coenzymes NADH ou FADH 2 vers O 2. Ce processus représente la principale production d'énergie dans la cellule et est dérivé de la dégradation des glucides et des graisses.
Source: Robot8A
L'énergie stockée dans les gradients de charge et de pH, également connue sous le nom de force motrice du proton, permet à ce processus d'avoir lieu. Le gradient de protons qui est généré fait que la partie externe de la membrane a une charge positive en raison de la concentration de protons (H +) et la matrice mitochondriale est négative.
Où se produit la phosphorylation oxydative?
Les processus de transport d'électrons et de phosphorylation oxydative sont associés à une membrane. Chez les procaryotes, ces mécanismes ont lieu à travers la membrane plasmique. Dans les cellules eucaryotes, ils s'associent à la membrane mitochondriale.
Le nombre de mitochondries trouvées dans les cellules varie en fonction du type de cellule. Par exemple, chez les mammifères, les érythrocytes n'ont pas ces organites, tandis que d'autres types de cellules, comme les cellules musculaires, peuvent en avoir jusqu'à des millions.
La membrane mitochondriale consiste en une simple membrane externe, une membrane interne un peu plus complexe et entre elles l'espace intermembranaire, où se trouvent de nombreuses enzymes dépendant de l'ATP.
La membrane externe contient une protéine appelée porine qui forme les canaux pour la simple diffusion de petites molécules. Cette membrane est responsable du maintien de la structure et de la forme des mitochondries.
La membrane interne a une densité plus élevée et est riche en protéines. Il est également imperméable aux molécules et aux ions donc, pour le traverser, ils ont besoin de protéines intermembranaires pour les transporter.
À l'intérieur de la matrice, des plis de la membrane interne s'étendent, formant des crêtes qui lui permettent d'avoir une grande surface dans un petit volume.
Centrale électrique cellulaire
Les mitochondries sont considérées comme le producteur d'énergie cellulaire. Il contient les enzymes impliquées dans les processus du cycle de l'acide citrique, de l'oxydation des acides gras et des enzymes redox et des protéines de transport d'électrons et de phosphorylation de l'ADP.
Le gradient de concentration en protons (gradient de pH) et le gradient de charge ou potentiel électrique dans la membrane interne des mitochondries sont responsables de la force motrice des protons. La faible perméabilité de la membrane interne aux ions (autres que H +) permet aux mitochondries d'avoir un gradient de tension stable.
Le transport électronique, le pompage de protons et la production d'ATP se produisent simultanément dans les mitochondries, grâce à la force motrice des protons. Le gradient de pH maintient des conditions acides dans l'intermembrane et dans la matrice mitochondriale avec des conditions alcalines.
Pour chaque deux électrons transférés à O 2 environ 10 protons sont pompés à travers la membrane, créant un gradient électrochimique. L'énergie libérée dans ce processus est produite progressivement par le passage des électrons à travers la chaîne de transport.
Étapes
L'énergie libérée lors des réactions d'oxydo-réduction du NADH et du FADH 2 est considérablement élevée (environ 53 kcal / mol pour chaque paire d'électrons), donc pour être utilisée dans la fabrication de molécules d'ATP, elle doit être produite progressivement avec le passage des électrons à travers les transporteurs.
Ceux-ci sont organisés en quatre complexes situés sur la membrane mitochondriale interne. Le couplage de ces réactions à la synthèse d'ATP est réalisé dans un cinquième complexe.
Chaîne de transport d'électrons
Le NADH transfère une paire d'électrons qui entrent dans le complexe I de la chaîne de transport d'électrons. Les électrons sont transférés au mononucléotide de flavine, puis à l'ubiquinone (coenzyme Q) via un transporteur fer-soufre. Ce processus libère une grande quantité d'énergie (16,6 kcal / mol).
L'ubiquinone transporte des électrons à travers la membrane jusqu'au complexe III. Dans ce complexe, les électrons traversent les cytochromes b et c 1 grâce à un transporteur fer-soufre.
Les électrons passent du complexe III au complexe IV (cytochrome c oxydase), transférés un à un dans le cytochrome c (protéine membranaire périphérique). Dans le complexe IV, les électrons passent par une paire d'ions cuivre (Cu a 2+), puis vers le cytochrome c a, puis vers une autre paire d'ions cuivre (Cu b 2+) et de celle-ci vers le cytochrome a 3.
Enfin, les électrons sont transférés vers O 2 qui est le dernier accepteur et forme une molécule d'eau (H 2 O) pour chaque paire d'électrons reçus. Le passage des électrons du complexe IV vers l'O 2 génère également une grande quantité d'énergie libre (25,8 kcal / mol).
Succinate CoQ réductase
Le complexe II (succinate CoQ réductase) reçoit une paire d'électrons du cycle de l'acide citrique, par l'oxydation d'une molécule de succinate en fumarate. Ces électrons sont transférés au FAD, en passant par un groupe fer-soufre, à l'ubiquinone. A partir de cette coenzyme, ils passent au complexe III et suivent la voie précédemment décrite.
L'énergie libérée dans la réaction de transfert d'électrons vers le FAD n'est pas suffisante pour entraîner les protons à travers la membrane, donc aucune force motrice de proton n'est générée à cette étape de la chaîne, et par conséquent le FADH produit moins de H + que NADH.
Couplage ou transduction d'énergie
L'énergie générée dans le processus de transport d'électrons décrit précédemment doit pouvoir être utilisée pour la production d'ATP, une réaction catalysée par l'enzyme ATP synthase ou complexe V.La conservation de cette énergie est connue sous le nom de couplage d'énergie, et le mécanisme a été difficile à caractériser.
Plusieurs hypothèses ont été décrites pour décrire cette transduction d'énergie. La meilleure acceptée est l'hypothèse du couplage chimiosmotique, décrite ci-dessous.
Couplage chimiosmotique
Ce mécanisme propose que l'énergie utilisée pour la synthèse d'ATP provienne d'un gradient de protons dans les membranes cellulaires. Ce processus intervient dans les mitochondries, les chloroplastes et les bactéries et est lié au transport des électrons.
Les complexes I et IV de transport d'électrons agissent comme des pompes à protons. Ceux-ci subissent des changements conformationnels qui leur permettent de pomper des protons dans l'espace intermembranaire. Dans le complexe IV pour chaque paire d'électrons, deux protons sont pompés hors de la membrane et deux autres restent dans la matrice, formant H 2 O.
L'ubiquinone dans le complexe III accepte les protons des complexes I et II et les libère à l'extérieur de la membrane. Les complexes I et III permettent chacun le passage de quatre protons pour chaque paire d'électrons transportés.
La matrice mitochondriale a une faible concentration de protons et un potentiel électrique négatif, tandis que l'espace intermembranaire présente les conditions inverses. Le flux de protons à travers cette membrane représente le gradient électrochimique qui stocke l'énergie nécessaire (± 5 kcal / mol par proton) pour la synthèse d'ATP.
Synthèse ATP
L'enzyme ATP synthétase est le cinquième complexe impliqué dans la phosphorylation oxydative. Il est chargé d'exploiter l'énergie du gradient électrochimique pour former l'ATP.
Cette protéine transmembranaire est constituée de deux composants: F 0 et F 1. La composante F 0 permet le retour des protons vers la matrice mitochondriale, fonctionnant comme un canal et F 1 catalyse la synthèse d'ATP par ADP et P i, en utilisant l'énergie dudit retour.
Le processus de synthèse d'ATP nécessite un changement structurel de F 1 et l'assemblage des composants F 0 et F 1. La translocation du proton par F 0 provoque des changements conformationnels dans trois sous-unités de F 1, lui permettant d'agir comme un moteur de rotation, dirigeant la formation d'ATP.
La sous-unité responsable de la liaison de l'ADP avec P i passe d'un état faible (L) à un état actif (T). Lorsque l'ATP est formé, une deuxième sous-unité entre dans un état ouvert (O) qui permet la libération de cette molécule. Une fois ATP libéré, cette sous-unité passe de l'état ouvert à l'état inactif (L).
Les molécules ADP et P i se lient à une sous-unité qui est passée d'un état O à un état L.
produits
La chaîne de transport d'électrons et la phosphorylation produisent des molécules d'ATP. L'oxydation du NADH produit environ 52,12 kcal / mol (218 kJ / mol) d'énergie libre.
La réaction globale pour l'oxydation du NADH est:
NADH + 1⁄2 O 2 + H + ↔ H 2 O + NAD +
Le transfert d'électrons du NADH et du FADH 2 se produit à travers divers complexes, permettant au changement d'énergie libre ΔG ° de se décomposer en plus petits "paquets" d'énergie, qui sont couplés à la synthèse d'ATP.
L'oxydation d'une molécule de NADH génère la synthèse de trois molécules d'ATP. Alors que l'oxydation d'une molécule de FADH 2 est couplée à la synthèse de deux ATP.
Ces coenzymes proviennent des processus de glycolyse et du cycle de l'acide citrique. Pour chaque molécule de glucose dégradée, elles finissent par produire 36 ou 38 molécules d'ATP, selon la localisation des cellules. Dans le cerveau et le muscle squelettique, 36 ATP sont produits tandis que dans le tissu musculaire, 38 ATP sont produits.
Caractéristiques
Tous les organismes, unicellulaires et multicellulaires, ont besoin d'un minimum d'énergie dans leurs cellules pour effectuer les processus en leur sein et, à leur tour, maintiennent les fonctions vitales dans tout l'organisme.
Les processus métaboliques nécessitent de l'énergie pour avoir lieu. La plus grande partie de l'énergie utilisable provient de la décomposition des glucides et des graisses. Cette énergie est dérivée du processus de phosphorylation oxydative.
Contrôle de la phosphorylation oxydative
Le taux d'utilisation de l'ATP dans les cellules contrôle sa synthèse et, à son tour, en raison du couplage de la phosphorylation oxydative avec la chaîne de transport d'électrons, régule également généralement le taux de transport d'électrons.
La phosphorylation oxydative a un contrôle strict qui garantit que l'ATP n'est pas généré plus rapidement qu'il n'est consommé. Il existe certaines étapes du processus de transport d'électrons et de phosphorylation couplée qui régulent le taux de production d'énergie.
Contrôle coordonné de la production d'ATP
Les principales voies de production d'énergie (ATP cellulaire) sont la glycolyse, le cycle de l'acide citrique et la phosphorylation oxydative. Le contrôle coordonné de ces trois processus régule la synthèse de l'ATP.
Le contrôle de la phosphorylation par le rapport d'action massique de l'ATP dépend de l'apport précis d'électrons dans la chaîne de transport. Cela dépend à son tour du rapport /, qui est maintenu élevé par l'action de la glycolyse et du cycle de l'acide citrique.
Ce contrôle coordonné est réalisé en régulant les points de contrôle de la glycolyse (PFK inhibé par le citrate) et le cycle de l'acide citrique (pyruvate déshydrogénase, citrate tapease, isocitrate déshydrogénase et α-cétoglutarate déshydrogénase).
Contrôle par accepteur
Le complexe IV (cytochrome c oxydase) est une enzyme régulée par l'un de ses substrats, c'est-à-dire que son activité est contrôlée par le cytochrome c réduit (c 2+), qui à son tour est en équilibre avec le rapport de concentration entre / et le rapport d'action de masse de / +.
Plus le rapport / est élevé et plus le / + est bas, plus la concentration de cytochrome est élevée et plus l'activité IV complexe est élevée. Ceci est interprété, par exemple, si nous comparons des organismes avec différentes activités de repos et de haute activité.
Chez un individu à forte activité physique, la consommation d'ATP et donc son hydrolyse en ADP + P i sera très élevée, générant une différence du rapport massique d'action qui provoque une augmentation et donc une augmentation du synthèse d'ATP. Chez un individu au repos, la situation inverse se produit.
En fin de compte, le taux de phosphorylation oxydative augmente avec la concentration d'ADP dans les mitochondries. Cette concentration dépend des translocateurs ADP-ATP responsables du transport des nucléotides adénine et P i du cytosol vers la matrice mitochondriale.
Agents de découplage
La phosphorylation oxydative est influencée par certains agents chimiques, qui permettent au transport d'électrons de se poursuivre sans phosphorylation de l'ADP, découplant la production et la conservation d'énergie.
Ces agents stimulent le taux de consommation d'oxygène des mitochondries en l'absence d'ADP, provoquant également une augmentation de l'hydrolyse de l'ATP. Ils fonctionnent en supprimant un état intermédiaire ou en cassant un état énergétique dans la chaîne de transport d'électrons.
Le 2,4-dinitrophénol, un acide faible qui passe à travers les membranes mitochondriales, est responsable de la dissipation du gradient de protons, car ils se lient à eux du côté acide et les libèrent du côté basique.
Ce composé a été utilisé comme «pilule amaigrissante» car il s'est avéré produire une augmentation de la respiration, donc une augmentation du taux métabolique et une perte de poids associée. Cependant, il a été démontré que son effet négatif pouvait même entraîner la mort.
La dissipation du gradient de protons produit de la chaleur. Les cellules du tissu adipeux brun utilisent un découplage hormonal pour produire de la chaleur. Les mammifères hibernants et les nouveau-nés dépourvus de poils sont constitués de ce tissu qui sert de sorte de couverture thermique.
Les inhibiteurs
Les composés ou agents inhibiteurs empêchent à la fois la consommation d'O 2 (transport d'électrons) et la phosphorylation oxydative associée. Ces agents empêchent la formation d'ATP grâce à l'utilisation de l'énergie produite dans le transport électronique. Par conséquent, la chaîne de transport s'arrête lorsque ladite consommation d'énergie n'est pas disponible.
L'oligomycine antibiotique fonctionne comme un inhibiteur de phosphorylation dans de nombreuses bactéries, empêchant la stimulation de la synthèse de l'ADP en ATP.
Il existe également des agents ionophores, qui forment des complexes liposolubles avec des cations tels que K + et Na +, et traversent la membrane mitochondriale avec ces cations. Les mitochondries utilisent ensuite l'énergie produite dans le transport électronique pour pomper des cations au lieu de synthétiser l'ATP.
Références
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