PHOSPHOLIPIDES: CARACTÉRISTIQUES, STRUCTURE, FONCTIONS, TYPES - LA BIOLOGIE - 2025

Le terme phospholipide est utilisé pour désigner des biomolécules de nature lipidique qui ont dans leurs structures, spécifiquement dans leurs têtes polaires, un groupe phosphate, et qui peuvent avoir un glycérol 3-phosphate ou une molécule de sphingosine comme squelette principal.

De nombreux auteurs, cependant, lorsqu'ils mentionnent les phospholipides, se réfèrent généralement aux glycérophospholipides ou phosphoglycérides, qui sont des lipides dérivés du glycérol 3-phosphate auquel ils sont estérifiés, aux carbones des positions 1 et 2, deux chaînes de acides gras de longueurs et degrés de saturation variables.

Schéma de la structure d'un phospholipide (Source: OpenStax via Wikimedia Commons)

Les phosphoglycérides représentent le groupe le plus important de lipides membranaires et se distinguent principalement par l'identité des groupes substituants attachés au groupe phosphate à la position C3 du glycérol.

La phosphatidylcholine, la phosphatidyléthanolamine, la phosphatidylsérine et le phosphatidylinositol sont parmi les phospholipides les plus importants, tant pour leur abondance que pour l'importance des fonctions biologiques qu'ils exercent dans les cellules.

caractéristiques

Comme tout autre lipide, les phospholipides sont également des molécules amphipathiques, c'est-à-dire qu'ils ont une extrémité polaire hydrophile, souvent appelée «tête polaire» et une extrémité apolaire appelée «queue apolaire», qui présente des caractéristiques hydrophobes.

Selon la nature des groupes de tête ou des groupes polaires et des chaînes aliphatiques, chaque phospholipide a des caractéristiques chimiques, physiques et fonctionnelles différentes. Les substituants polaires peuvent être anioniques (avec une charge nette négative), zwitterioniques ou cationiques (avec une charge nette positive).

Les phospholipides sont distribués «asymétriquement» dans les membranes cellulaires, car ceux-ci peuvent être plus ou moins enrichis d'un type ou d'un autre, ce qui est également vrai pour chaque monocouche constituant la bicouche lipidique, puisqu'un phospholipide peut être préférentiellement situé vers le cellule extérieure ou intérieure.

La distribution de ces molécules complexes dépend généralement des enzymes responsables de leur synthèse, qui sont modulées, en même temps, par les besoins intrinsèques de chaque cellule.

Structure

La plupart des phospholipides, comme discuté ci-dessus, sont des lipides qui sont assemblés sur un squelette glycérol 3-phosphate; et c'est pourquoi ils sont également appelés glycérophospholipides ou phosphoglycérides.

Sa tête polaire est constituée du groupement phosphate fixé au carbone en position C3 du glycérol auquel les groupements substituants ou «groupements de tête» sont fixés au moyen d'une liaison phosphodiester. Ce sont ces groupes qui donnent à chaque phospholipide son identité.

La région apolaire est représentée dans les queues apolaires, qui sont constituées des chaînes d'acides gras attachées aux carbones aux positions C1 et C2 de la molécule de glycérol 3-phosphate au moyen de liaisons ester ou éther (éther-phospholipides).

Schéma d'un phospholipide dans une membrane (Source: Tvanbr via Wikimedia Commons)

D'autres phospholipides sont basés sur une molécule de dihydroxyacétone phosphate à laquelle les acides gras se lient également par des liaisons éther.

Dans de nombreux phospholipides biologiquement importants, l'acide gras en position C1 est un acide gras saturé compris entre 16 et 18 atomes de carbone, tandis que celui en position C2 est souvent insaturé et plus long (18 à 20 atomes de carbone). carbone).

Normalement, dans les phospholipides, aucun acide gras à chaîne ramifiée n'est trouvé.

Le phospholipide le plus simple est l'acide phosphatidique, qui consiste en une molécule de glycérol 3-phosphate attachée à deux chaînes d'acides gras (1,2-diacyl glycérol 3-phosphate). Il s'agit de l'intermédiaire clé pour la formation des autres glycérophospholipides.

Caractéristiques

De construction

Les phospholipides, ainsi que le cholestérol et les sphingolipides, sont les principaux éléments structurels de la formation des membranes biologiques.

Les membranes biologiques rendent possible l'existence des cellules qui composent tous les organismes vivants, ainsi que celle des organites à l'intérieur de ces cellules (compartimentation cellulaire).

Les phospholipides sont une partie essentielle de la bicouche lipidique qui compose les membranes biologiques (Source: Bekerr, via Wikimedia Commons)

Les propriétés physico-chimiques des phospholipides déterminent les caractéristiques élastiques, la fluidité et la capacité de s'associer aux protéines intégrales et périphériques des membranes cellulaires.

En ce sens, les protéines associées aux membranes interagissent principalement avec les groupes polaires des phospholipides et ce sont ces groupes, à leur tour, qui confèrent des caractéristiques de surface particulières aux bicouches lipidiques dont elles font partie.

Certains phospholipides contribuent également à la stabilisation de nombreuses protéines de transport et d'autres contribuent à augmenter ou améliorer leur activité.

Communication cellulaire

En termes de communication cellulaire, certains phospholipides remplissent des fonctions spécifiques. Par exemple, les phosphoinositols sont des sources importantes de seconds messagers qui participent aux processus de signalisation cellulaire dans les membranes où ils se trouvent.

La phosphatidylsérine, un phospholipide important essentiellement associé à la monocouche interne de la membrane plasmique, a été décrite comme une molécule «rapporteur» ou «marqueur» dans les cellules apoptotiques, car elle est transloquée vers la monocouche externe lors des processus de mort cellulaire programmée.

Énergie et métabolisme

Comme le reste des lipides membranaires, les phospholipides sont une source importante d'énergie calorique, ainsi que des précurseurs de la biogenèse membranaire.

Les chaînes aliphatiques (les acides gras) qui composent leurs queues apolaires sont utilisées à travers des voies métaboliques complexes par lesquelles de grandes quantités d'énergie sont extraites sous forme d'ATP, énergie nécessaire à la plupart des processus cellulaires. vital.

Autres fonctions

Certains phospholipides remplissent d'autres fonctions dans le cadre de matériaux spéciaux dans certains tissus. La dipalmitoyl-phosphatidylcholine, par exemple, est l'un des principaux composants du surfactant pulmonaire, qui est un mélange complexe de protéines et de lipides dont la fonction est de diminuer la tension superficielle dans les poumons lors de l'expiration.

Les types

Les acides gras attachés au squelette glycérol 3-phosphate peuvent être très variés, par conséquent, le même type de phospholipide peut être constitué d'un grand nombre d'espèces moléculaires, dont certaines sont spécifiques de certains organismes, de certains tissus et même pour certaines cellules au sein du même organisme.

-Glycérophospholipides

Les glycérophospholipides ou phosphoglycérides sont la classe de lipides la plus abondante dans la nature. A tel point qu'ils sont le modèle couramment utilisé pour décrire tous les phospholipides. On les trouve principalement en tant qu'éléments structurels des membranes cellulaires, mais ils peuvent également être distribués dans d'autres parties de la cellule, bien qu'à une concentration beaucoup plus faible.

Comme cela a été commenté tout au long de ce texte, sa structure est formée par une molécule de 1,2-diacylglycérol 3-phosphate à laquelle est attachée une autre molécule aux caractéristiques polaires, par une liaison phosphodiester, qui donne une identité spécifique à chaque groupe glycérolipide.

Ces molécules sont généralement des alcools tels que l'éthanolamine, la choline, la sérine, le glycérol ou l'inositol, formant des phosphatidyléthanolamines, des phosphatidylcholines, des phosphatidylsérines, des phosphatidylglycérols et des phosphatidylinositols.

De plus, il peut y avoir des différences entre les phospholipides appartenant au même groupe liées à la longueur et au degré de saturation des chaînes aliphatiques qui composent leurs queues apolaires.

Classification

Selon les caractéristiques des groupes polaires, les glycérophospholipides sont classés comme:

- Glycérophospholipides chargés négativement, tels que le phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate.

- Glycérophospholipides neutres, tels que la phosphatidylsérine.

- Glycérophospholipides chargés positivement, tels que la phosphatidylcholine et la phosphatidyléthanolamine.

-Ether-phospholipides et plasmallogènes

Bien que leur fonction ne soit pas connue avec certitude, on sait que ce type de lipide se trouve dans les membranes cellulaires de certains tissus animaux et dans celles de certains organismes unicellulaires.

Sa structure diffère des phospholipides les plus courants par le type de liaison par laquelle les chaînes d'acides gras sont liées au glycérol, car il s'agit d'un éther et non d'une liaison ester. Ces acides gras peuvent être saturés ou insaturés.

Dans le cas des plasmallogènes, les chaînes d'acides gras sont fixées sur un squelette phosphate de dihydroxyacétone au moyen d'une double liaison au niveau des carbones C1 ou C2.

Les plasmalogènes sont particulièrement abondants dans les cellules du tissu cardiaque de la plupart des vertébrés; et de nombreux invertébrés, bactéries halophytes et certains protistes ciliés ont des membranes enrichies avec ce type de phospholipides.

Parmi les quelques fonctions connues de ces lipides, on peut citer l'exemple du facteur d'activation plaquettaire chez les vertébrés, qui est un alkylphospholipide.

-Sphingomyélines

Bien qu'ils puissent être classés avec les sphingolipides, puisque dans leur squelette principal ils contiennent une molécule de sphingosine au lieu d'une molécule de glycérol 3-phosphate, ces lipides représentent la deuxième classe la plus abondante de phospholipides membranaires.

Une chaîne d'acide gras est attachée au groupe amino de la sphingosine par une liaison amide, formant ainsi un céramide. Le groupe hydroxyle primaire de la sphingosine est estérifié avec une phosphorylcholine, donnant naissance à la sphingomyéline.

Ces phospholipides, comme leur nom l'indique, enrichissent les gaines de myéline qui entourent les cellules nerveuses, qui jouent un rôle majeur dans la transmission de l'influx nerveux électrique.

Où les trouve-t-on?

Comme leurs fonctions l'indiquent, les phospholipides se trouvent principalement en tant que partie structurelle des bicouches lipidiques qui composent les membranes biologiques qui renferment les cellules et leurs organites internes dans tous les organismes vivants.

Ces lipides sont communs à tous les organismes eucaryotes et même à de nombreux procaryotes, où ils remplissent des fonctions analogues.

Exemple de phospholipides majeurs

Comme cela a été commenté à plusieurs reprises, les glycérophospholipides sont les phospholipides les plus importants et les plus abondants dans les cellules de tout organisme vivant. Parmi ceux-ci, la phosphatidylcholine représente plus de 50% des phospholipides des membranes eucaryotes. Il a une forme presque cylindrique, il peut donc être organisé en bicouches lipidiques plates.

La phosphatidyléthanolamine, d'autre part, est également extrêmement abondante, mais sa structure est "conique", elle ne s'auto-assemble donc pas en bicouches et est normalement associée aux endroits où il y a des courbures dans la membrane.

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