ACIDE GIBBÉRELLIQUE: CARACTÉRISTIQUES, SYNTHÈSE, FONCTIONS - CHIMIE - 2024

L' acide gibbérellique est une hormone végétale endogène de toutes les plantes vasculaires (ci-dessus). Il est chargé de réguler la croissance et le développement de tous les organes des légumes.

Acide gibbérellique, appartenant au groupe des hormones végétales appelées «gibbérellines». C'était le deuxième composé chimique classé comme hormone végétale (substance favorisant la croissance) et, ensemble, les gibbérellines sont l'une des phytohormones les plus étudiées dans le domaine de la physiologie végétale.

Structure chimique de l'acide gibbérellique (Source: créé par Minutemen en utilisant BKchem 0.12 via Wikimedia Commons)

Les gibbérellines (ou acides gibbérelliques) ont été isolées pour la première fois en 1926 par le scientifique japonais Eiichi Kurosawa à partir du champignon Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi est l'agent pathogène responsable de la maladie des «plantes muettes», qui provoque un allongement excessif de la tige chez les plants de riz.

Cependant, ce n'est qu'au début des années 1950 que la structure chimique de l'acide gibbérellique a été élucidée. Peu de temps après, de nombreux composés de structure similaire ont été identifiés, indiquant qu'il s'agissait de produits endogènes d'organismes végétaux.

L'acide gibbérellique a de multiples effets sur le métabolisme des plantes, comme par exemple l'allongement des tiges, le développement de la floraison et l'activation des réponses d'assimilation des nutriments dans les graines.

À l'heure actuelle, plus de 136 composés «de type gibbérelline» ont été classés, soit endogènes dans les plantes, soit dérivés de micro-organismes exogènes, soit produits synthétiquement en laboratoire.

caractéristiques

Dans presque tous les manuels, l'acide gibbérellique ou gibbérelline est abrégé en lettres GA, A3 ou Gas et les termes «acide gibbérellique» et «gibbérelline» sont souvent utilisés sans distinction.

L'acide gibbérellique, sous sa forme GA1, a la formule moléculaire C19H22O6 et est universellement distribué dans tous les organismes du règne végétal. Cette forme de l'hormone est active dans toutes les plantes et participe à la régulation de la croissance.

Chimiquement, les acides gibbérelliques ont un squelette composé de 19 à 20 atomes de carbone. Ce sont des composés constitués d'une famille d'acides diterpéniques tétracycliques et le cycle qui constitue la structure centrale de ce composé est l'ent -giberelane.

L'acide gibbérellique est synthétisé dans de nombreuses parties différentes de la plante. Cependant, il a été détecté que dans l'embryon des graines et dans les tissus méristématiques, elles sont produites en beaucoup plus grande quantité que dans d'autres organes.

Plus de 100 des composés classés comme gibbérellines n'ont pas d'effets en tant que phytohormones en soi, mais sont des précurseurs biosynthétiques des composés actifs. D'autres, par contre, sont des métabolites secondaires qui sont inactivés par une voie métabolique cellulaire.

Une caractéristique commune des acides gibbérelliques hormonalement actifs est la présence d'un groupe hydroxyle au niveau de leur atome de carbone en position 3β, en plus d'un groupe carboxyle au carbone 6 et d'une γ-lactone entre les atomes de carbone 4 et 10.

Synthèse

La voie de synthèse de l'acide gibbérellique partage de nombreuses étapes avec la synthèse des autres composés terpénoïdes chez les plantes, et des étapes ont même été trouvées partagées avec la voie de production des terpénoïdes chez les animaux.

Les cellules végétales ont deux voies métaboliques différentes pour initier la biosynthèse de la gibbérelline: la voie du mévalonate (dans le cytosol) et la voie du phosphate de méthylérythritol (dans les plastes).

Dans les premières étapes des deux voies, le pyrophosphate de géranylgéranyle est synthétisé, qui agit comme un squelette précurseur pour la production de diterpènes de gibbérelline.

La voie qui contribue le plus à la formation des gibbérellines se produit dans les plastes, via la voie du phosphate de méthylérythritol. La contribution de la voie cytosolique du mévalonate n'est pas aussi importante que celle des plastes.

Qu'en est-il du pyrophosphate de géranylgéranyle?

Dans la synthèse de l'acide gibbérellique, à partir du pyrophosphate de géranylgéranyle, trois types différents d'enzymes participent: les terpènes synthases (cyclases), les monooxygénases du cytochrome P450 et les dioxygénases dépendantes du 2-oxoglutarate.

Les monooxygénases du cytochrome P450 sont parmi les plus importantes au cours du processus de synthèse.

Les enzymes ent -copalyl diphosphate synthase et ent-kaurène synthase catalysent la transformation du phosphate de méthylérythritol en ent-kaurène. Enfin, la monooxygénase du cytochrome P450 dans les plastes oxyde l'ent -kauren, le convertissant en gibbérelline.

La voie métabolique de la synthèse de la gibbérelline dans les plantes supérieures est hautement conservée, cependant, le métabolisme ultérieur de ces composés varie considérablement entre les différentes espèces et même entre les tissus de la même plante.

Caractéristiques

L'acide gibbérellique est impliqué dans de multiples processus physiologiques chez les plantes, en particulier dans les aspects liés à la croissance.

Certaines expériences de génie génétique basées sur la conception de mutants génétiques dans lesquels les gènes codant pour l'acide gibbérellique sont "supprimés" ont permis de déterminer que l'absence de cette phytohormone aboutit à des plantes naines, deux fois plus petites que des plantes normales.

Effet de l'absence d'acide gibbérellique dans les plants d'orge (Source: CSIRO via Wikimedia Commons)

De même, des expériences de même nature montrent que les mutants de l'acide gibbérellique présentent des retards dans le développement végétatif et reproductif (développement des fleurs). En outre, bien que la raison n'ait pas été déterminée avec certitude, une quantité inférieure d'ARN messagers totaux a été observée dans les tissus de plantes mutantes.

Les gibbérellines participent également au contrôle photopériodique de l'allongement des tiges, ce qui a été démontré avec l'application exogène de gibbérellines et l'induction de photopériodes.

La gibbérelline étant liée à l'activation de la mobilisation et à la dégradation des substances de réserve contenues dans les graines, l'une des fonctions les plus fréquemment citées dans la bibliographie est sa participation à la promotion de la germination des graines de nombreuses espèces végétales..

L'acide gibbérellique est également impliqué dans d'autres fonctions telles que le raccourcissement du cycle cellulaire, l'extensibilité, la flexibilité et l'insertion de microtubules dans la paroi cellulaire des cellules végétales.

Applications dans l'industrie

Les gibbérellines sont largement exploitées dans l'industrie, notamment en termes d'agronomie.

Son application exogène est une pratique courante pour obtenir de meilleurs rendements de différentes cultures d'intérêt commercial. Il est particulièrement utile pour les plantes avec de grandes quantités de feuillage et est connu pour contribuer à l'amélioration de l'absorption et de l'assimilation des nutriments.

Références

1. Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM et Murphy, A. (2015). Physiologie et développement des plantes.
2. Pessarakli, M. (2014). Manuel de physiologie des plantes et des cultures. CRC Press.
3. Azcón-Bieto, J., et Talón, M. (2000). Fondamentaux de la physiologie végétale (n ° 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
4. Buchanan, BB, Gruissem, W., et Jones, RL (éd.). (2015). Biochimie et biologie moléculaire des plantes. John Wiley et fils.
5. Lemon, J., Clarke, G., et Wallace, A. (2017). L'application d'acide gibbérellique est-elle un outil utile pour augmenter la production d'avoine?. Dans «Faire plus avec moins», Actes de la 18e Conférence australienne d'agronomie 2017, Ballarat, Victoria, Australie, 24-28 septembre 2017 (pp. 1-4). Société australienne d'agronomie Inc.
6. BRIAN, PW (1958). Acide gibbérellique: une nouvelle hormone végétale contrôlant la croissance et la floraison. Journal de la Royal Society of Arts, 106 (5022), 425-441.