AXONEMA: CARACTÉRISTIQUES ET COMPOSITION - LA BIOLOGIE - 2025

L' axonème est une structure cytosquelettique interne des cils et des flagelles basée sur des microtubules et qui leur donne du mouvement. Sa structure est constituée d'une membrane plasmique qui entoure une paire de microtubules centraux et neuf paires de microtubules périphériques.

L'axonème est situé à l'extérieur de la cellule et est ancré à l'intérieur de la cellule au moyen du corps basal. Il a un diamètre de 0,2 µm et sa longueur peut varier de 5 à 10 µm dans les cils à plusieurs mm dans le flagelle de certaines espèces, bien que ceux-ci mesurent généralement 50 à 150 µm.

Image de microscope électronique à transmission. Section à travers l'axonème isolé de Chlamydomonas sp. Tiré et édité de: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

La structure de l'axonème des cils et des flagelles est très conservatrice dans tous les organismes eucaryotes, des microalgues Chlamydomonas aux flagelles du sperme humain.

caractéristiques

Les axonèmes de la grande majorité des cils et des flagelles ont une configuration connue sous le nom de «9 + 2», c'est-à-dire neuf paires de microtubules périphériques entourant une paire centrale.

Les microtubules de chaque paire sont de taille et de composition différentes, sauf pour la paire centrale, qui présente les deux microtubules similaires. Ces tubules sont des structures stables capables de résister aux ruptures.

Les microtubules sont polarisés et ont tous la même disposition, avec leur extrémité «+» située vers l'apex et l'extrémité «-» située à la base.

Structure et composition

Comme nous l'avons déjà souligné, la structure de l'axonème est de type 9 + 2. Les microtubules sont de longues structures cylindriques, constituées de protofilaments. Les protofilaments, à leur tour, sont constitués de sous-unités protéiques appelées alpha tubuline et bêta tubuline.

Chaque protofilament a une unité alpha tubuline à une extrémité, tandis que l'autre extrémité a une unité bêta tubuline. La fin avec le terminal bêta tubuline est appelée la fin "+", l'autre extrémité serait la fin "-". Tous les protofilaments d'un même microtubule sont orientés avec la même polarité.

Les microtubules contiennent, en plus des tubulines, des protéines appelées protéines liées aux microtubules (MAP). De chaque paire de microtubules périphériques, le plus petit (microtubule A) est constitué de 13 protofilaments.

Le microtubule B n'a que 10 protofilaments, mais il est plus grand que le microtubule A. La paire centrale de microtubules a la même taille et chacun d'eux est composé de 13 protofilaments.

Cette paire centrale de microtubules est entourée par la gaine centrale, de nature protéique, qui se connectera aux microtubules A périphériques au moyen des rayons radiaux. D'autre part, les microtubules A et B de chaque paire sont réunis par une protéine appelée nexin.

Microtubules Une partie également une paire de bras formés par une protéine appelée dynéine. Cette protéine est responsable de l'utilisation de l'énergie disponible dans l'ATP pour réaliser le mouvement des cils et des flagelles.

Extérieurement, l'axonème est recouvert d'une membrane ciliaire ou flagellaire qui a la même structure et composition que la membrane plasmique de la cellule.

Représentation simplifiée de la section transversale d'un axonème. Tiré et édité de: AaronM sur Wikipedia anglais.

Exceptions au modèle «9 + 2» de l'axonème

Bien que la composition «9 + 2» de l'axonème soit hautement conservée dans la plupart des cellules eucaryotes ciliées et / ou flagellées, il existe quelques exceptions à ce schéma.

Dans le sperme de certaines espèces, la paire centrale de microtubules est perdue, ce qui donne une configuration «9 + 0». Le mouvement flagellaire de ces spermatozoïdes ne semble pas très différent de celui observé dans les axonèmes de configuration normale, c'est pourquoi on pense que ces microtubules ne jouent pas un rôle important dans le mouvement.

Ce modèle axonémique a été observé dans le sperme d'espèces telles que les poissons Lycondontis et les annélides du genre Myzostomum.

Une autre configuration observée dans les axonèmes est la configuration «9 + 1». Dans ce cas, un seul microtubule central est présent, plutôt qu'une paire. Dans de tels cas, le microtubule central est largement modifié, présentant plusieurs parois concentriques.

Ce modèle axonémique a été observé dans les gamètes mâles de certaines espèces de vers plats. Dans ces espèces, cependant, ce modèle axonémique n'est pas répété dans d'autres cellules flagellées ou ciliées d'organismes.

Mécanisme de mouvement de l'axonème

Des études sur le mouvement des flagelles ont montré que la flexion des flagelles se produit sans contraction ni raccourcissement des microtubules de l'axonème. Pour cette raison, le cytologue Peter Satir a proposé un modèle de mouvement flagellaire basé sur le déplacement de microtubules.

Selon ce modèle, le mouvement est réalisé grâce au déplacement d'un microtubule de chaque paire sur son partenaire. Ce schéma est similaire au glissement des chaînes de myosine sur l'actine pendant la contraction musculaire. Le mouvement se produit en présence d'ATP.

Les bras de dynein sont ancrés dans le microtubule A de chaque paire, avec les extrémités dirigées vers le microtubule B.Au début du mouvement, les bras de dynein adhèrent au site de fixation sur le microtubule B.Puis, un changement se produit dans la configuration de la dynéine qui entraîne le microtubule B vers le bas.

Nexin maintient les deux microtubules proches l'un de l'autre. Par la suite, les bras de dynéine se séparent du microtubule B. Il se rejoindra alors pour répéter le processus. Ce glissement se produit alternativement entre un côté de l'axonème et l'autre.

Ce déplacement alterné d'un côté de l'axonème amène le cil, ou flagelle, à se plier d'abord d'un côté puis du côté opposé. L'avantage du modèle de mouvement flagellaire Satir est qu'il expliquerait le mouvement de l'appendice indépendamment de la configuration axonémique des microtubules axonémiques.

Maladies liées à l'axonème

Il existe plusieurs mutations génétiques qui peuvent provoquer un développement anormal de l'axonème. Ces anomalies peuvent être, entre autres, l'absence d'un des bras de dynéine, soit interne soit externe, des microtubules centraux ou des rayons radiaux.

Dans ces cas, un syndrome appelé syndrome de Kartagener se développe, dans lequel les personnes qui en souffrent sont stériles parce que les spermatozoïdes ne peuvent pas bouger.

Ces patients développent également des viscères en position inversée par rapport à la position normale; par exemple, le cœur situé du côté droit du corps et le foie du côté gauche. Cette condition est connue sous le nom de situs inversus.

Les personnes atteintes du syndrome de Kartagener sont également sujettes aux infections respiratoires et des sinus.

Une autre maladie liée au développement anormal de l'axonème est la polykystose rénale. En cela, plusieurs kystes se développent dans les reins qui finissent par détruire le rein. Cette maladie est due à une mutation des gènes codant pour des protéines appelées polycystines.

Références

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