- Structure
- Caractéristiques
- Chez les procaryotes
- Chez les eucaryotes
- Qu'est-ce qu'un gène?
- ARN polymérase II
- Facteurs de transcription
- ARN polymérase I et III
- Facteurs de transcription
- ARN polymérase dans les organites
- Dans les archées
- Différences avec l'ADN polymérase
- Références
L' ARN polymérase est un complexe enzymatique responsable de la médiation de la polymérisation d'une molécule d'ARN, à partir d'une séquence d'ADN utilisée comme matrice. Ce processus est la première étape de l'expression génique et s'appelle la transcription. L'ARN polymérase se lie à l'ADN dans une région très particulière, connue sous le nom de promoteur.
Cette enzyme - et le processus de transcription en général - est plus complexe chez les eucaryotes que chez les procaryotes. Les eucaryotes possèdent plusieurs ARN polymérases spécialisées dans certains types de gènes, contrairement aux procaryotes où tous les gènes sont transcrits par une seule classe de polymérase.
Structure de l'ARN polymérase en action.
Source: Moi, Splette
L'augmentation de la complexité au sein de la lignée eucaryote des éléments liés à la transcription est vraisemblablement liée à un système de régulation génique plus sophistiqué, typique des organismes multicellulaires.
Chez les archées, la transcription est similaire au processus qui se produit chez les eucaryotes, malgré le fait qu'ils n'ont qu'une polymérase.
Les polymérases n'agissent pas seules. Pour que le processus de transcription démarre correctement, la présence de complexes protéiques appelés facteurs de transcription est nécessaire.
Structure
Les ARN polymérases les mieux caractérisées sont les polymérases des bactéries. Il se compose de plusieurs chaînes polypeptidiques. L'enzyme a plusieurs sous-unités, cataloguées comme α, β, β ′ et σ. Il a été montré que cette dernière sous-unité ne participe pas directement à la catalyse, mais est impliquée dans la liaison spécifique à l'ADN.
En fait, si nous supprimons la sous-unité σ, la polymérase peut encore catalyser sa réaction associée, mais elle le fait dans les mauvaises régions.
La sous-unité α a une masse de 40 000 daltons et il y en a deux. Parmi les sous-unités β et β ', il n'y en a qu'une, et elles ont une masse de 155 000 et 160 000 daltons, respectivement.
Ces trois structures sont situées dans le noyau de l'enzyme, tandis que la sous-unité σ est plus éloignée et s'appelle le facteur sigma. L'enzyme complète - ou holoenzyme - a un poids total proche de 480 000 daltons.
La structure de l'ARN polymérase est très variable et dépend du groupe étudié. Cependant, chez tous les êtres organiques, c'est une enzyme complexe, composée de plusieurs unités.
Caractéristiques
La fonction de l'ARN polymérase est la polymérisation des nucléotides d'une chaîne d'ARN, construite à partir d'une matrice d'ADN.
Toutes les informations nécessaires à la construction et au développement d'un organisme sont inscrites dans son ADN. Cependant, les informations ne sont pas directement traduites en protéines. L'étape intermédiaire vers une molécule d'ARN messager est nécessaire.
Cette transformation du langage de l'ADN en ARN est médiée par l'ARN polymérase et le phénomène est appelé transcription. Ce processus est similaire à la réplication de l'ADN.
Chez les procaryotes
Les procaryotes sont des organismes unicellulaires, sans noyau défini. De tous les procaryotes, l'organisme le plus étudié a été Escherichia coli. Cette bactérie est un habitant normal de notre microbiote et a été le modèle idéal pour les généticiens.
L'ARN polymérase a été isolée pour la première fois à partir de cet organisme et la plupart des études de transcription ont été réalisées sur E. coli. Dans une seule cellule de cette bactérie, nous pouvons trouver jusqu'à 7000 molécules de polymérase.
Contrairement aux eucaryotes qui ont trois types d'ARN polymérases, chez les procaryotes, tous les gènes sont traités par un seul type de polymérase.
Chez les eucaryotes
Qu'est-ce qu'un gène?
Les eucaryotes sont des organismes qui ont un noyau délimité par une membrane et ont des organites différents. Les cellules eucaryotes sont caractérisées par trois types d'ARN polymérases nucléaires, et chaque type est responsable de la transcription de gènes particuliers.
Un «gène» n'est pas un terme facile à définir. Habituellement, nous avons l'habitude d'appeler n'importe quelle séquence d'ADN qui est finalement traduite en protéine «gène». Bien que l'affirmation précédente soit vraie, il existe également des gènes dont le produit final est un ARN (et non une protéine), ou ce sont des gènes impliqués dans la régulation de l'expression.
Il existe trois types de polymérases, désignées par I, II et III. Nous décrirons ses fonctions ci-dessous:
ARN polymérase II
Les gènes qui codent pour les protéines - et impliquent un ARN messager - sont transcrits par l'ARN polymérase II. En raison de sa pertinence dans la synthèse des protéines, c'est la polymérase la plus étudiée par les chercheurs.
Facteurs de transcription
Ces enzymes ne peuvent pas diriger le processus de transcription par elles-mêmes, elles ont besoin de la présence de protéines appelées facteurs de transcription. Deux types de facteurs de transcription peuvent être distingués: généraux et supplémentaires.
Le premier groupe comprend des protéines impliquées dans la transcription de tous les promoteurs des polymérases II. Ceux-ci constituent la machinerie de base de la transcription.
Dans les systèmes in vitro, cinq facteurs généraux indispensables à l'initiation de la transcription par l'ARN polymérase II ont été caractérisés. Ces promoteurs ont une séquence consensus appelée «boîte TATA».
La première étape de la transcription implique la liaison d'un facteur appelé TFIID à la boîte TATA. Cette protéine est un complexe avec plusieurs sous-unités - y compris une boîte de liaison spécifique. Il est également composé d'une dizaine de peptides appelés TAF (TBP-associated factor).
Un troisième facteur impliqué est le TFIIF. Après le recrutement de la polymérase II, les facteurs TFIIE et TFIIH sont nécessaires à l'initiation de la transcription.
ARN polymérase I et III
Les ARN ribosomaux sont des éléments structurels des ribosomes. En plus de l'ARN ribosomal, les ribosomes sont constitués de protéines et sont responsables de la traduction d'une molécule d'ARN messager en protéine.
Les ARN de transfert participent également à ce processus de traduction, conduisant à l'acide aminé qui sera incorporé dans la chaîne polypeptidique en formation.
Ces ARN (ribosomaux et de transfert) sont transcrits par les ARN polymérases I et III. L'ARN polymérase I est spécifique de la transcription des plus gros ARN ribosomaux, appelés 28S, 28S et 5,8S. Le S fait référence au coefficient de sédimentation, c'est-à-dire aux vitesses de sédimentation pendant le processus de centrifugation.
L'ARN polymérase III est responsable de la transcription des gènes codant pour les plus petits ARN ribosomiques (5S).
De plus, une série de petits ARN (rappelez-vous qu'il existe plusieurs types d'ARN, et pas seulement les ARN messagers, ribosomaux et de transfert les plus connus) tels que les petits ARN nucléaires, sont transcrits par l'ARN polymérase III.
Facteurs de transcription
L'ARN polymérase I, réservée exclusivement à la transcription des gènes ribosomaux, nécessite plusieurs facteurs de transcription pour son activité. Les gènes codant pour l'ARN ribosomal ont un promoteur situé à environ 150 paires de bases "en amont" du site de départ de la transcription.
Le promoteur est reconnu par deux facteurs de transcription: UBF et SL1. Ceux-ci se lient en coopération au promoteur et recrutent la polymérase I, formant le complexe d'initiation.
Ces facteurs sont constitués de plusieurs sous-unités protéiques. De même, le TBP semble être un facteur de transcription partagé pour les trois polymérases chez les eucaryotes.
Pour l'ARN polymérase III, les facteurs de transcription TFIIIA, TFIIIB et TFIIIC ont été identifiés. Ceux-ci se lient séquentiellement au complexe de transcription.
ARN polymérase dans les organites
L'une des caractéristiques distinctives des eucaryotes est les compartiments subcellulaires appelés organites. Les mitochondries et les chloroplastes ont une ARN polymérase distincte qui rappelle cette enzyme chez les bactéries. Ces polymérases sont actives et transcrivent l'ADN trouvé dans ces organites.
Selon la théorie endosymbiotique, les eucaryotes proviennent d'un événement de symbiose, où une bactérie a englouti une plus petite. Ce fait évolutif pertinent explique la similitude entre les polymérases des mitochondries et la polymérase des bactéries.
Dans les archées
Comme chez les bactéries, chez les archées il n'y a qu'un seul type de polymérase responsable de la transcription de tous les gènes de l'organisme unicellulaire.
Cependant, l'ARN polymérase des archées est très similaire à la structure de la polymérase chez les eucaryotes. Ils présentent une boîte TATA et des facteurs de transcription, TBP et TFIIB, en particulier.
En termes généraux, le processus de transcription chez les eucaryotes est assez similaire à celui des archées.
Différences avec l'ADN polymérase
La réplication de l'ADN est orchestrée par un complexe enzymatique appelé ADN polymérase. Bien que cette enzyme soit souvent comparée à l'ARN polymérase - elles catalysent toutes deux la polymérisation d'une chaîne nucléotidique dans la direction 5 'à 3' - elles diffèrent à plusieurs égards.
L'ADN polymérase a besoin d'un court fragment nucléotidique pour démarrer la réplication de la molécule, appelée amorce ou amorce. L'ARN polymérase peut démarrer la synthèse de novo et n'a pas besoin de l'amorce pour son activité.
L'ADN polymérase est capable de se lier à divers sites le long d'un chromosome, tandis que la polymérase se lie uniquement aux promoteurs géniques.
Quant aux mécanismes de relecture des enzymes, ceux de l'ADN polymérase sont bien mieux connus, pouvant corriger les mauvais nucléotides qui ont été polymérisés par erreur.
Références
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- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… et Matsudaira, P. (2008). Biologie cellulaire moléculaire. Macmillan.
- Alberts B, Johnson A, Lewis J et al. (2002). Biologie moléculaire de la cellule. 4e édition. New York: Garland Science
- Pierce, BA (2009). Génétique: une approche conceptuelle. Panamerican Medical Ed.
- Lewin, B. (1975). L'expression du gène. Livres à la demande UMI.