RHIZOPUS STOLONIFER: CARACTÉRISTIQUES, MORPHOLOGIE ET CYCLE DE VIE - LA BIOLOGIE - 2024

Rhizopus stolonifer est un champignon phytopathogène cosmopolite appartenant à la famille des Mucoraceae, capable de croître et de se développer dans une grande variété d'environnements. C'est une espèce à croissance rapide, qui favorise la colonisation et la décomposition des aliments stockés ou des produits agricoles.

Cette espèce constitue l'un des champignons les plus courants, répartis dans le monde, bien qu'elle soit plus fréquente dans les zones tropicales et subtropicales. En fait, c'est un organisme saprophyte qui intervient dans la colonisation du substrat du sol et agit comme un parasite, envahissant les tissus végétaux en décomposition.

Rhizopus stolonifer. Source: WDKeeper

Communément appelée «moisissure noire du pain», elle se caractérise par un mycélium ramifié dense, composé de trois types d'hyphes: les stolons, les sporangiophores et les rhizoïdes. Les sporanges génèrent de nombreuses spores multinucléées impliquées dans la reproduction asexuée, contrairement à la reproduction sexuée qui nécessite des mycéliums compatibles mais physiologiquement différents.

Au niveau industriel, les champignons du genre Rhizopus, y compris R. stolonifer, sont utilisés pour la production d'alcool éthylique produit par fermentation. De plus, cette espèce est utilisée commercialement pour obtenir de l'acide lactique et de l'acide fumarique de haute pureté utilisés dans les industries chimique, alimentaire et pharmaceutique.

Caractéristiques générales

Distribution et habitat

Le champignon zygomycota Rhizopus stolonifer est l'une des muqueuses les plus courantes, car il est largement répandu sur toute la planète. En effet, c'est l'un des premiers champignons à apparaître sur le pain rassis, les légumes et les fruits en décomposition, étant un organisme prudent dans les aliments périssables.

Rhizopus stolonifer est l'un des premiers champignons présents dans le pain. Source: Matt Wharton

Il se développe efficacement dans une plage de température comprise entre 12 et 32 ​​° C, la température de croissance optimale étant de 25 ° C. En fait, ses spores sont rares dans les environnements à air frais, mais elles sont abondantes dans les environnements humides et autour des produits biologiques en décomposition.

Ils sont généralement situés sur un sol humide, dans du compost ou du fumier, sur des matières végétales désagrégées ou dans la poussière accumulée. De même, sur la pulpe de bois, les nids d'oiseaux, les nids d'abeilles ou sur diverses graines et fruits.

En effet, cette espèce est capable de coloniser une grande variété de substrats naturels, car elle s'adapte à différentes concentrations de nutriments essentiels. En fait, vous pouvez utiliser l'azote et le carbone simplement ou en combinaison avec différents nutriments.

Au niveau du laboratoire, Rhizopus stolonifer pousse sur divers milieux de culture, y compris ceux contenant des composés aminés et des sels d'ammonium. Cependant, il ne pousse pas sur des milieux à forte teneur en nitrate, comme la Czapek Dox Agar, qui a le nitrate comme seule source d'azote.

En culture in vitro, les zygospores de Rhizopus stolonifer germent après 8-20 jours à une température moyenne de 21 ° C. En fait, les spores de ce champignon nécessitent une période de repos avant le processus de germination et le développement mycélien.

Pathologies dans les légumes et les aliments

Rhizopus stolonifer est l'agent causal de la maladie connue sous le nom de «pourriture molle des fruits», principalement dans la fraise, la pêche et le melon. Ces fruits à forte teneur en sucre et en eau sont infectés par ce champignon en raison de dommages physiques ou de blessures causés lors de la manipulation post-récolte.

Pendant le stockage, les tissus des fruits infectés se ramollissent, libérant un liquide à forte odeur d'acide. En effet, des conditions de température et d'humidité élevées favorisent le développement du mycélium, qui recouvre rapidement la surface des fruits.

Rhizopus stolonifer sur une fraise montrant des sporanges noirs. Source: Eric McKenzie

Les sporanges et les spores se développent à partir du mycélium qui, lors de la germination, génèrent diverses enzymes estérases et cutinases qui désintègrent la paroi cellulaire des tissus adjacents. De cette manière, la maladie se propage aux fruits sains voisins, avec l'intervention d'insectes ou du vent.

Des tests en laboratoire ont permis de déterminer que l'action pathogène de Rhizopus stolonifer est due à la macération tissulaire des produits stockés. Il s'agit des complexes enzymatiques de polygalacturonase (PG) et de pectine méthylestérase (PME) responsables de ladite macération en décomposition de fruits, légumes ou tubercules.

De cette manière, les aliments affectés acquièrent une teinte brun foncé, en raison de la vaste accumulation de sporanges noirs sur le mycélium. En de nombreuses occasions, ce symptôme est souvent confondu avec l'attaque induite par Monilia fructicola, l'agent causal de la «pourriture brune».

Pathologies chez l'homme

Pour les humains, la forte concentration environnementale de spores de Rhizopus provoque un type d'allergie des voies respiratoires. Cette maladie est connue sous le nom de pneumopathie d'hypersensibilité ou d'alvéolite allergique extrinsèque; de même, certaines personnes peuvent présenter des réactions cutanées.

Taxonomie

L'espèce Rhizopus stolonifer est un champignon cosmopolite situé taxonomiquement comme:

- Royaume des champignons

- Embranchement: Zygomycota

- Division: Mycota

- Subdivision: Mycotina

- Classe: Zygomycètes

- Ordre: Mucorales

- Famille: Mucoracées

- Genre: Rhizopus

- Espèce: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)

Synonymes

- Rhizopus artocarpi

- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)

- Mucor stolonifer Ehrenberg (1818)

- Rhizopus artocarpi var. luxuriens Schroet (1886)

- Mucor niger Geodoelst (1902)

- Rhizopus niger Ciaglinski et Hewelke (1893)

Morphologie

Rhizopus stolonifer est un champignon filamenteux qui présente des sporangiophores non ramifiés de 2 mm de long sur 20 μm d'épaisseur. Cet hyphe aérien, pédoncule ou sporangiophore émerge de rhizoïdes bien développés et est de couleur brun foncé.

Les sporanges sont de forme sphérique et de couleur noire brillante, mesurent 250-280 μm de diamètre et ont une structure appelée columelle. Les sporangiospores ou spores asexuées typiques des champignons du genre Rhizopus sont de couleur noire et mesurent 15 à 18 μm.

Rhizopus stolonifer est une espèce de champignon de la famille des Mucoraceae. Source: Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)

Cette espèce a un rhizoïde très large et des zygospores abondantes ou une partie sexuelle du champignon. En effet, les zygospores sont des structures sphériques, à parois cellulaires épaisses et lisses, d'environ 200 µm de diamètre.

Les colonies de Rhizopus stolonifer présentent une croissance rapide, sa culture en laboratoire recouvre entièrement la boîte de Pétri en seulement trois jours à 25 ° C. La structure de la colonie est d'apparence ferme, avec un mycélium aérien dense et cotonneux, d'abord blanc puis plus tard. nuances de gris, rougeâtre ou brun.

En effet, son développement dynamique est favorisé par la présence de stolons qui fournissent une structure de zone qui soutient la croissance du mycélium. De cette manière, le champignon occupe rapidement de grandes surfaces, que ce soit en position horizontale ou verticale.

Rhizopus stolonifer est un organisme aérobie facultatif qui pousse largement sur les tissus succulents avec une concentration abondante de sucres. De cette manière, le champignon accumule une réserve pour le moment de développer des hyphes fertiles avec des sporanges aérobies externes.

Cycle de la vie

Rhizopus stolonifer se reproduit sexuellement ou asexuellement. En fait, c'est un organisme hétérothalique qui, pour sa reproduction sexuée, nécessite l'accouplement de deux thalles de charges différentes pour créer une spore sexée.

Reproduction sexuée

La reproduction sexuée se produit dans des conditions défavorables avec l'accouplement de souches compatibles, aboutissant finalement à la zygospore. En effet, les sporangiophores hébergent des souches d'accouplement de type positif "+" ou négatif "-", ce qui facilite leur union.

Chez Rhizopus stolonifer, la reproduction sexuée commence lorsque la progamétangie ou les hyphes spécialisés de deux souches de signe différent fusionnent. Cette attraction entre des progamétanges dissemblables se produit avec l'intervention d'hormones diffusées sous forme de gaz.

Ensuite, deux gamétanges, ou cellules apicales, apparaissent, chacune contenant des noyaux "+" abondants et l'autre contenant des noyaux "-". Les gamétanges fusionnent, provoquant l'union de nombreuses paires de noyaux "+" et "-", formant des noyaux diploïdes.

De cette manière, le zygosporange est produit, un produit de cellules multinucléées avec une paroi cellulaire ferme, pigmentée et rugueuse, qui contient une seule zygospore. Dans des conditions environnementales favorables, les noyaux diploïdes subissent le processus de méiose juste avant la germination.

Pendant la germination, la paroi du zygosporange se brise, libérant le zygospore, donnant naissance au sporangiophore. A la fin du sporangiophore se trouve un sporange qui donnera naissance aux spores qui, une fois germées, formeront un mycélium "+" ou "-".

Le champignon Rhizopus stolonifer se comporte comme un organisme haploïde pendant la majeure partie du cycle de reproduction sexuée. De plus, le mycélium est composé de nombreux hyphes ramifiés qui remplissent la fonction de soutien et de nutrition du champignon.

Cycles sexuels et asexués de Rhizopus stolonifer. Source: Pancrat

Reproduction asexuée

Le cycle asexué se produit dans des conditions favorables lorsque la production de sporangiophores commence à partir de sporanges contenant des spores sexuellement compatibles. La forme de dispersion des spores est favorisée par le vent, à mesure que les sporanges mûrissent, leur fine paroi se désintègre en libérant les spores.

Les hyphes aériens sont générés à partir des entre-nœuds et atteignent une certaine hauteur. Les noyaux et le cytoplasme sont ensuite regroupés vers l'extrémité apicale, favorisant la croissance de l'apex des hyphes aériens.

Cette zone se développe globulairement donnant naissance à un sporange arrondi, formé par le sporoplasme et la columelle. Les noyaux du sporoplasme subissent une division rapide jusqu'à ce qu'ils se transforment en spongiospores.

Au fur et à mesure que ces structures mûrissent, la columelle se désintègre, libérant de grandes quantités de sporangiospores dans l'atmosphère. Dans un substrat approprié et dans des conditions de température et d'humidité favorables, ces spores germent.

De cette façon, un nouveau complexe d'hyphes est formé qui se développera pour continuer le cycle. Dans des conditions défavorables, des septa sont produits dans le mycélium intercalaire, donnant naissance à une spore dodue appelée chlamydiospora.

Références

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2. Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: morphologie et reproduction de la moisissure noire du pain. Récupéré sur: onlinebiologynotes.com
3. Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, inc. Récupéré sur: britannica.com
4. Pontón, J., Moragues, MD, Gené, J., Guarro, J., et Quindós, G. (2002). Champignons allergènes et actinomycètes. Bilbao: Journal ibéro-américain de mycologie.
5. Rhizopus. (2019). Wikipedia, l'encyclopédie libre. Récupéré sur: es.wikipedia.org
6. Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. P. 38.
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