QU'EST-CE QUE LE PACHYTÈNE ET QUE SE PASSE-T-IL? - LA BIOLOGIE - 2025

Le pachytène ou pachynème est le troisième stade de la prophase méiotique I; le processus de recombinaison y est vérifié. Dans la mitose, il y a une prophase et dans la méiose, il y en a deux: la prophase I et la prophase II.

Auparavant, à l'exception de la prophase II, les chromosomes étaient dupliqués, chacun donnant naissance à une chromatide sœur. Mais seulement en prophase, je fais des paires d'homologues (duplicata), formant des bivalents.

Produits de méiose dans lesquels un croisement s'est produit pendant le pachytène (Prophase I). Tiré de commons.wikimedia.org

Le terme paquiteno vient du grec et signifie «fils épais». Ces "fils épais" sont les chromosomes homologues appariés qui, après duplication, forment des tétrades. C'est-à-dire quatre «fils», ou cordes, qui font paraître chaque chromosome épaissi.

Il existe des aspects uniques de la prophase méiotique I qui expliquent les caractéristiques uniques du pachytène. Ce n'est que dans le pachytène de la prophase I de la méiose que les chromosomes se recombinent.

Pour ce faire, la reconnaissance et l'appariement des homologues est vérifiée. Comme dans la mitose, il doit y avoir duplication des chromatides. Mais ce n'est que dans la méiose I pachytène que se forment des complexes d'échange de bandes, que nous appelons chiasmas.

En eux se produit ce qui définit le pouvoir de recombinaison de la méiose: le croisement entre chromatides de chromosomes homologues.

L'ensemble du processus d'échange d'ADN est possible grâce à l'apparition précédente du complexe synaptonémique. Ce complexe multiprotéique permet aux chromosomes homologues de s'accoupler (synapse) et de se recombiner.

Le complexe synaptonémique au cours du pachytène

Le complexe synaptonémique (CS) est la charpente protéique qui permet la liaison de bout en bout entre les chromosomes homologues. Il ne se produit que pendant le pachytène de la méiose I et constitue le fondement physique de l'appariement chromosomique. En d'autres termes, c'est ce qui permet aux chromosomes de se synapse et de se recombiner.

Le complexe synaptonémique est hautement conservé chez les eucaryotes subissant une méiose. Par conséquent, il est très ancien sur le plan de l'évolution, et structurellement et fonctionnellement équivalent dans tous les êtres vivants.

Il se compose d'un élément axial central et de deux éléments latéraux qui se répètent comme les dents d'une fermeture éclair ou d'une fermeture.

Le complexe synaptonémique est formé à partir de points spécifiques sur les chromosomes pendant le zygotène. Ces sites sont colinéaires avec ceux où se produisent des ruptures d'ADN où des synapses et une recombinaison seront expérimentées dans le pachytène.

Pendant le pachytène, nous avons donc une fermeture à glissière fermée. Dans cette conformation, des points spécifiques sont définis où les bandes d'ADN seront échangées à la fin de l'étape.

Composantes du complexe synaptonémique et chiasmes

Le complexe synaptonémique méiotique contient de nombreuses protéines structurales qui se trouvent également lors de la mitose. Ceux-ci comprennent la topoisomérase II, les condensines, les cohésines, ainsi que les protéines associées à la cohésine.

En plus de ceux-ci, des protéines spécifiques et uniques de la méiose sont également présentes, ainsi que des protéines du complexe de recombinaison.

Ces protéines font partie du recombinosome. Cette structure regroupe toutes les protéines nécessaires à la recombinaison. Apparemment, le recombinosome ne se forme pas sur les points de croisement, mais est recruté, déjà formé, vers eux.

Chiasmas

Les chiasmes sont les structures morphologiques visibles sur les chromosomes où se produisent des croisements. En d'autres termes, la manifestation physique de l'échange de bandes d'ADN entre deux chromosomes homologues. Les chiasmes sont les marques cytomorphologiques distinctives du pachytène.

Dans toute méiose, au moins un chiasme par chromosome doit se produire. Cela signifie que chaque gamète est recombinant. Grâce à ce phénomène, les premières cartes génétiques basées sur la liaison et la recombinaison ont pu être déduites et proposées.

En revanche, l'absence de chiasmes, et donc de croisement, provoque des distorsions au niveau de la ségrégation chromosomique. La recombinaison pendant pachytène agit alors comme un contrôle de qualité de la ségrégation méiotique.

Cependant, sur le plan de l'évolution, tous les organismes ne subissent pas de recombinaison (par exemple, les mouches mâles des fruits). Dans ces cas, d'autres mécanismes de ségrégation chromosomique non dépendants de la recombinaison opèrent.

A, diagramme montrant l'élément axial central et les éléments latéraux de deux chromosomes en synapse complète. B, chiasmas et croisements. Tiré de wikimedia.org

Progression du pachytène

À la sortie du zygotène, le complexe synaptonémique est complètement formé. Ceci est complété par la génération de cassures ADN double bande à partir desquelles les croisements sont vérifiés.

Les doubles cassures d'ADN obligent la cellule à les réparer. Dans le processus de réparation de l'ADN, la cellule recrute le recombinosome. Un échange de bande est utilisé et, par conséquent, des cellules recombinantes sont obtenues.

Lorsque le complexe synaptonémique est complètement formé, on dit que le pachytène commence.

Les bivalents des synapses dans le pachytène interagissent essentiellement à travers l'élément axial du complexe synaptonémique. Chaque chromatide est organisée en une organisation en boucle dont la base est l'élément axial central du complexe synaptonémique.

L'élément axial de chaque contrepartie est en contact avec celui de l'autre par les éléments latéraux. Les axes de chromatides soeurs sont très compactés et leurs boucles de chromatine émergent vers l'extérieur de l'élément axial central. L'espacement entre les liens (~ 20 par micron) est conservé de manière évolutive pour toutes les espèces.

Vers la terminaison du pachytène, des croisements sont évidents à partir de certains des sites de coupure double bande d'ADN. L'apparition des croisements signale également le début du démêlage du complexe synaptonémique.

Les chromosomes homologues deviennent plus condensés (semblent plus individuels) et commencent à se séparer, sauf dans les chiasmes. Lorsque cela se produit, le pachytène se termine et le diplotène commence.

L'association entre le recombinosome et les axes du complexe synaptonémique persiste tout au long de la synapse. En particulier dans les croisements recombinogènes jusqu'à la fin du pachytène, ou un peu au-delà.

Références

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6e édition). WW Norton & Company, New York, NY, États-Unis.
2. de Massy, ​​B. (2013) Initiation de la recombinaison méiotique: comment et où? Conservation et spécificités chez les eucaryotes. Examens annuels de génétique 47, doi: 10.1146 / annurev-genet-110711-155423
3. Goodenough, UW (1984) Génétique. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphie, PA, États-Unis.
4. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Une introduction à l'analyse génétique (11e éd.). New York: WH Freeman, New York, NY, États-Unis.
5. Zickler, D., Kleckner, N. (2015) Recombination, appariement et synapsis d'homologues pendant la méiose. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, doi: 10.1101 / cshperspect.a016626