MITOSE: PHASES ET LEURS CARACTÉRISTIQUES, FONCTIONS ET ORGANISMES - LA BIOLOGIE - 2025

La mitose est un processus de division cellulaire, où une cellule produit des cellules filles génétiquement identiques; deux «filles» avec la même charge chromosomique sont générées pour chaque cellule. Cette division a lieu dans les cellules somatiques des organismes eucaryotes.

Ce processus est l'une des étapes du cycle cellulaire des organismes eucaryotes, qui comprend 4 phases: S (synthèse d'ADN), M (division cellulaire), G1 et G2 (phases intermédiaires où les ARNm et les protéines sont produits). Ensemble, les phases G1, G2 et S sont considérées comme une interface. La division nucléaire et cytoplasmique (mitose et cytokinèse) constitue la dernière étape du cycle cellulaire.

Vue d'ensemble de la mitose. Source: Viswaprabha

Au niveau moléculaire, la mitose est initiée par l'activation d'une kinase (protéine) appelée MPF (Maturation Promoting Factor) et la phosphorylation conséquente d'un nombre significatif de protéines constitutives de la cellule. Ce dernier permet à la cellule de présenter les changements morphologiques nécessaires pour mener à bien le processus de division.

La mitose est un processus asexué, car la cellule progénitrice et ses filles ont exactement la même information génétique. Ces cellules sont appelées diploïdes car elles portent la charge chromosomique complète (2n).

La méiose, en revanche, est le processus de division cellulaire qui conduit à la reproduction sexuée. Dans ce processus, une cellule souche diploïde réplique ses chromosomes puis se divise deux fois de suite (sans répliquer son information génétique). Enfin, 4 cellules filles sont générées avec seulement la moitié de la charge chromosomique, qui sont appelées haploïdes (n).

Présentation de la mitose

La mitose chez les organismes unicellulaires produit généralement des cellules filles qui sont très similaires à leurs progéniteurs. En revanche, lors du développement d'êtres multicellulaires, ce processus peut donner naissance à deux cellules avec des caractéristiques différentes (bien qu'elles soient génétiquement identiques).

Cette différenciation cellulaire donne naissance aux différents types de cellules qui composent les organismes multicellulaires.

Au cours de la vie d'un organisme, le cycle cellulaire se produit en continu, formant constamment de nouvelles cellules qui, à leur tour, se développent et se préparent à se diviser par mitose.

La croissance et la division cellulaires sont régulées par des mécanismes, comme l'apoptose (mort cellulaire programmée), qui permettent de maintenir un équilibre, évitant une croissance excessive des tissus. De cette manière, on s'assure que les cellules défectueuses sont remplacées par de nouvelles cellules, selon les exigences et les besoins du corps.

Dans quelle mesure ce processus est-il pertinent?

La capacité de se reproduire est l'une des caractéristiques les plus importantes de tous les organismes (de unicellulaire à multicellulaire) et des cellules qui le composent. Cette qualité assure la continuité de vos informations génétiques.

La compréhension des processus de mitose et de méiose a joué un rôle fondamental dans la compréhension des caractéristiques cellulaires intrigantes des organismes. Par exemple, la propriété de maintenir constant le nombre de chromosomes d'une cellule à l'autre au sein d'un individu, et entre individus de la même espèce.

Lorsque nous subissons un type de coupure ou de blessure sur notre peau, nous observons comment en quelques jours la peau endommagée se rétablit. Cela se produit grâce au processus de mitose.

Phases et leurs caractéristiques

En général, la mitose suit la même séquence de processus (phases) dans toutes les cellules eucaryotes. Dans ces phases, de nombreux changements morphologiques se produisent dans la cellule. Parmi eux, la condensation des chromosomes, la rupture de la membrane nucléaire, la séparation de la cellule de la matrice extracellulaire et d'autres cellules, et la division du cytoplasme.

Dans certains cas, la division nucléaire et la division cytoplasmique sont considérées comme des phases distinctes (mitose et cytokinèse, respectivement).

Pour une meilleure étude et compréhension du processus, six (6) phases ont été désignées, appelées: prophase, prométaphase, métaphase, anaphase et télophase, puis la cytokinèse est considérée comme une sixième phase, qui commence à se développer pendant l'anaphase.

La télophase est la dernière phase de la mitose. Tiré de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Via Wikimedia Commons

Ces phases sont étudiées depuis le 19ème siècle au microscope optique, si bien qu'elles sont aujourd'hui facilement reconnaissables selon les caractéristiques morphologiques que présente la cellule, comme la condensation chromosomique, et la formation du fuseau mitotique.

Prophase

Prophase. Leomonaci98, de Wikimedia Commons

La prophase est la première manifestation visible de la division cellulaire. Dans cette phase, l'apparition des chromosomes peut être considérée comme des formes distinctes, en raison du compactage progressif de la chromatine. Cette condensation des chromosomes commence par la phosphorylation des molécules d'Histone H1 par la MPF kinase.

Le processus de condensation consiste en la contraction et donc la réduction de la magnitude des chromosomes. Cela se produit en raison de l'enroulement des fibres de chromatine, produisant des structures plus facilement déplaçables (chromosomes mitotiques).

Les chromosomes précédemment dupliqués pendant la période S du cycle cellulaire, acquièrent une apparence double brin, appelée chromatides soeurs, ces brins sont maintenus ensemble à travers une région appelée centromère. Dans cette phase, les nucléoles disparaissent également.

Formation de fuseau mitotique

Par Silvia3, de Wikimedia Commons

Pendant la prophase, le fuseau mitotique se forme, composé de microtubules et de protéines qui composent un ensemble de fibres.

Au fur et à mesure que le fuseau se forme, les microtubules du cytosquelette sont démontés (en désactivant les protéines qui maintiennent leur structure), fournissant le matériel nécessaire à la formation dudit fuseau mitotique.

Le centrosome (organite sans membrane, fonctionnel dans le cycle cellulaire), dupliqué à l'interface, agit comme unité d'assemblage des microtubules du fuseau. Dans les cellules animales, le centrosome a au centre, une paire de centrioles; mais ceux-ci sont absents dans la plupart des cellules végétales.

Les centrosomes dupliqués commencent à se séparer les uns des autres tandis que les microtubules du fuseau s'assemblent dans chacun d'eux, commençant à migrer vers les extrémités opposées de la cellule.

A la fin de la prophase, la rupture de l'enveloppe nucléaire commence, se produisant dans des processus séparés: le démontage du pore nucléaire, de la lame nucléaire et des membranes nucléaires. Cette rupture permet au fuseau mitotique et aux chromosomes de commencer à interagir.

Prométaphase

Leomonaci98

A ce stade, l'enveloppe nucléaire a été complètement fragmentée, de sorte que les microtubules du fuseau envahissent cette zone, interagissant avec les chromosomes. Les deux centrosomes se sont séparés, chacun se situant aux pôles du fuseau mitotique, aux extrémités opposées des cellules.

Or, le fuseau mitotique comprend les microtubules (qui s'étendent de chaque centrosome vers le centre de la cellule), les centrosomes et une paire d'aster (structures avec une distribution radiale de microtubules courts, qui se déploient à partir de chaque centrosome).

Les chromatides ont chacune développé une structure protéique spécialisée, appelée kinétochore, située dans le centromère. Ces kinétochores sont situés dans des directions opposées et certains microtubules, appelés microtubules kinétochores, y adhèrent.

Ces microtubules, attachés au kinétochore, commencent à se déplacer vers le chromosome à partir de l'extrémité duquel ils s'étendent; certains d'un pôle et d'autres du pôle opposé. Cela crée un effet de "traction et rétrécissement" qui, lorsqu'il est stabilisé, permet au chromosome de se retrouver entre les extrémités de la cellule.

Métaphase

Chromosomes alignés dans la plaque équatoriale de la cellule pendant la métaphase mitotique

En métaphase, les centrosomes sont situés aux extrémités opposées des cellules. Le fuseau présente une structure claire, au centre de laquelle se trouvent les chromosomes. Les centromères de ces chromosomes sont attachés aux fibres et alignés dans un plan imaginaire appelé plaque de métaphase.

Les kinétochores de chromatides restent attachés aux microtubules de kinétochores. Les microtubules qui n'adhèrent pas aux kinétochores et s'étendent à partir de pôles opposés de la broche interagissent maintenant les uns avec les autres. A ce stade, les microtubules des asters sont en contact avec la membrane plasmique.

Cette croissance et cette interaction des microtubules complètent la structure du fuseau mitotique, lui donnant un aspect de «cage à oiseaux».

Morphologiquement, cette phase est celle avec le moins de changements, c'est pourquoi elle a été considérée comme une phase de repos. Cependant, bien qu'ils ne soient pas facilement perceptibles, de nombreux processus importants s'y produisent, en plus d'être le stade le plus long de la mitose.

Anaphase

Source: Leomonaci98, de Wikimedia Commons

Pendant l'anaphase, chaque paire de chromatides commence à se séparer (en raison de l'inactivation des protéines qui les maintiennent ensemble). Les chromosomes séparés se déplacent vers les extrémités opposées de la cellule.

Ce mouvement de migration est dû au raccourcissement des microtubules du kinétochore, générant un effet "pull" qui fait que chaque chromosome se déplace de son centromère. Selon l'emplacement du centromère sur le chromosome, il peut prendre une forme particulière telle que V ou J.

Les microtubules non adhérents au kinétochore, se développent et s'allongent par adhésion de tubuline (protéine) et par l'action de protéines motrices qui se déplacent sur eux, permettant l'arrêt du contact entre eux. En s'éloignant les uns des autres, les pôles de la broche le font également, allongeant la cellule.

À la fin de cette phase, les groupes de chromosomes sont situés aux extrémités opposées du fuseau mitotique, laissant chaque extrémité de la cellule avec un ensemble complet et équivalent de chromosomes.

Télophase

Télophase. Leomonaci98

La télophase est la dernière phase de la division nucléaire. Les microtubules du kinétochore se désintègrent tandis que les microtubules polaires sont davantage allongés.

La membrane nucléaire commence à se former autour de chaque ensemble de chromosomes, en utilisant les enveloppes nucléaires de la cellule progénitrice, qui étaient comme des vésicules dans le cytoplasme.

A ce stade, les chromosomes qui se trouvent aux pôles cellulaires sont complètement décondensés en raison de la déphosphorylation des molécules d'histones (H1). La formation des éléments de la membrane nucléaire est dirigée par plusieurs mécanismes.

Au cours de l'anaphase, de nombreuses protéines phosphorylées de la prophase ont commencé à se déphosphoryler. Cela permet qu'au début de la télophase, les vésicules nucléaires commencent à se réassembler, s'associant à la surface des chromosomes.

D'autre part le pore nucléaire est réassemblé permettant le pompage des protéines nucléaires. Les protéines de la lame nucléaire sont déphosphorylées, leur permettant de s'associer à nouveau, pour achever la formation de ladite lame nucléaire.

Enfin, une fois les chromosomes complètement décondensés, la synthèse de l'ARN est redémarrée, formant à nouveau les nucléoles et achevant ainsi la formation des nouveaux noyaux d'interphase des cellules filles.

Cytokinèse

La cytokinèse est considérée comme un événement distinct de la division nucléaire, et généralement dans les cellules typiques, le processus de division cytoplasmique accompagne chaque mitose, en commençant à l'anaphase. Plusieurs études ont montré que chez certains embryons, de multiples divisions nucléaires se produisent avant la division cytoplasmique.

Le processus commence par l'apparition d'une rainure ou d'une fente marquée dans le plan de la plaque de métaphase, garantissant que la division se produit entre les groupes de chromosomes. Le site de la fente est indiqué par le fuseau mitotique spécifiquement, les microtubules des asters.

Dans la fente marquée, on trouve une série de microfilaments formant un anneau dirigé vers le côté cytoplasmique de la membrane cellulaire, en grande partie composé d'actine et de myosine. Ces protéines interagissent les unes avec les autres, ce qui permet à l'anneau de se contracter autour de la rainure.

Cette contraction est générée par le glissement des filaments de ces protéines, lorsqu'ils interagissent les uns avec les autres, de la même manière qu'ils le font, par exemple, dans les tissus musculaires.

La contraction de l'anneau s'approfondit, exerçant un effet de «serrage» qui divise finalement la cellule progénitrice, permettant la séparation des cellules filles, avec leur contenu cytoplasmique en développement.

Cytokinèse dans les cellules végétales

Les cellules végétales ont une paroi cellulaire, de sorte que leur processus de division cytoplasmique est différent de celui décrit précédemment et commence en télophase.

La formation d'une nouvelle paroi cellulaire commence lorsque les microtubules du fuseau résiduel sont assemblés, constituant le fragmoplast. Cette structure cylindrique est constituée de deux jeux de microtubules qui sont connectés à leurs extrémités, et dont les pôles positifs sont noyés dans une plaque électronique dans le plan équatorial.

De petites vésicules de l'appareil de Golgi, remplies de précurseurs de la paroi cellulaire, traversent les microtubules du fragmoplaste jusqu'à la région équatoriale, se combinant pour former une plaque cellulaire. Le contenu des vésicules est sécrété dans cette plaque au fur et à mesure de sa croissance.

Cette plaque se développe, fusionnant avec la membrane plasmique le long du périmètre cellulaire. Cela se produit en raison du réarrangement constant des microtubules du fragmoplast à la périphérie de la plaque, permettant à plus de vésicules de se déplacer vers ce plan et de vider leur contenu.

De cette manière, la séparation cytoplasmique des cellules filles se produit. Enfin, le contenu de la plaque cellulaire, ainsi que les microfibres de cellulose à l'intérieur, permet d'achever la formation de la nouvelle paroi cellulaire.

Caractéristiques

La mitose est un mécanisme de division dans les cellules et fait partie de l'une des phases du cycle cellulaire chez les eucaryotes. De manière simple, on peut dire que la fonction principale de ce processus est la reproduction d'une cellule en deux cellules filles.

Pour les organismes unicellulaires, la division cellulaire signifie la génération de nouveaux individus, tandis que pour les organismes multicellulaires, ce processus fait partie de la croissance et du bon fonctionnement de tout l'organisme (la division cellulaire génère le développement des tissus et le maintien des structures).

Le processus de mitose est activé selon les besoins du corps. Chez les mammifères, par exemple, les globules rouges (érythrocytes) commencent à se diviser, formant plus de cellules, lorsque le corps a besoin d'une meilleure absorption d'oxygène. De même, les globules blancs (leucocytes) se reproduisent lorsqu'il est nécessaire de lutter contre une infection.

En revanche, certaines cellules animales spécialisées n'ont pratiquement pas le processus de mitose ou il est très lent. Des exemples de ceci sont les cellules nerveuses et les cellules musculaires).

En général, ce sont des cellules qui font partie du tissu conjonctif et structurel du corps et dont la reproduction n'est nécessaire que lorsqu'une cellule présente un défaut ou une détérioration et doit être remplacée.

Régulation de la croissance et de la division des cellules.

Le système de division cellulaire et de contrôle de la croissance est beaucoup plus complexe dans les organismes multicellulaires que dans les organismes unicellulaires. Dans ces derniers, la reproduction est essentiellement limitée par la disponibilité des ressources.

Dans les cellules animales, la division est arrêtée jusqu'à ce qu'il y ait un signal positif pour activer ce processus. Cette activation se présente sous la forme de signaux chimiques provenant de cellules voisines. Cela permet d'éviter la croissance illimitée des tissus et la reproduction de cellules défectueuses, ce qui peut nuire gravement à la vie de l'organisme.

L'un des mécanismes qui contrôlent la multiplication cellulaire est l'apoptose, où une cellule meurt (en raison de la production de certaines protéines qui activent l'autodestruction) si elle présente des dommages considérables ou est infectée par un virus.

Il y a aussi la régulation du développement cellulaire par l'inhibition des facteurs de croissance (tels que les protéines). Ainsi les cellules restent à l'interface, sans passer à la phase M du cycle cellulaire.

Organismes qui le réalisent

Le processus de mitose a lieu dans la grande majorité des cellules eucaryotes, des organismes unicellulaires tels que la levure, qui l'utilisent comme processus de reproduction asexuée, aux organismes multicellulaires complexes tels que les plantes et les animaux.

Bien qu'en général, le cycle cellulaire soit le même pour toutes les cellules eucaryotes, il existe des différences notables entre les organismes unicellulaires et multicellulaires. Dans les premiers, la croissance et la division des cellules sont favorisées par la sélection naturelle. Dans les organismes multicellulaires, la prolifération est limitée par des mécanismes de contrôle stricts.

Dans les organismes unicellulaires, la reproduction se produit de manière accélérée, car le cycle cellulaire fonctionne en permanence et les cellules filles se lancent rapidement dans la mitose pour continuer ce cycle. Alors que les cellules des organismes multicellulaires mettent beaucoup plus de temps à se développer et à se diviser.

Il existe également des différences entre les processus mitotiques des cellules végétales et animales, comme dans certaines phases de ce processus, cependant, en principe, le mécanisme fonctionne de manière similaire dans ces organismes.

Division cellulaire dans les cellules procaryotes

Cellule procaryote

Les cellules procaryotes se développent et se divisent généralement plus rapidement que les cellules eucaryotes.

Les organismes dotés de cellules procaryotes (généralement unicellulaires ou dans certains cas multicellulaires) n'ont pas de membrane nucléaire qui isole le matériel génétique dans un noyau, il est donc dispersé dans la cellule, dans une zone appelée nucléoïde. Ces cellules ont un chromosome principal circulaire.

La division cellulaire dans ces organismes est donc beaucoup plus directe que dans les cellules eucaryotes, dépourvues du mécanisme décrit (mitose). Chez eux, la reproduction est effectuée par un processus appelé fission binaire, où la réplication de l'ADN commence à un site spécifique sur le chromosome circulaire (origine de réplication ou OriC).

Deux origines sont alors formées qui migrent vers les côtés opposés de la cellule lorsque la réplication se produit, et la cellule est étirée à deux fois sa taille. À la fin de la réplication, la membrane cellulaire se développe dans le cytoplasme, divisant la cellule progénitrice en deux filles avec le même matériel génétique.

Évolution de la mitose

L'évolution des cellules eucaryotes a entraîné une augmentation de la complexité du génome. Cela impliquait le développement de mécanismes de division plus élaborés.

Qu'est-ce qui a précédé la mitose?

Certaines hypothèses suggèrent que la division bactérienne est le mécanisme prédécesseur de la mitose. Une certaine relation a été trouvée entre les protéines associées à la fission binaire (qui peuvent être celles qui ancrent les chromosomes à des sites spécifiques de la membrane plasmique des filles) avec la tubuline et l'actine dans les cellules eucaryotes.

Certaines études soulignent certaines particularités dans la division des protistes unicellulaires modernes. En eux, la membrane nucléaire reste intacte pendant la mitose. Les chromosomes répliqués restent ancrés à certains sites de cette membrane, se séparant lorsque le noyau commence à s'étirer pendant la division cellulaire.

Cela montre une certaine coïncidence avec le processus de fission binaire, où les chromosomes répliqués se fixent à certains endroits de la membrane cellulaire. L'hypothèse suggère alors que les protistes qui présentent cette qualité lors de leur division cellulaire auraient pu maintenir cette caractéristique d'une cellule procaryote ancestrale.

À l'heure actuelle, des explications n'ont pas encore été développées pour expliquer pourquoi dans les cellules eucaryotes d'organismes multicellulaires, il est nécessaire que la membrane nucléaire se désintègre pendant le processus de division cellulaire.

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