LICHENS: CARACTÉRISTIQUES, TYPES ET ESPÈCES - LA BIOLOGIE - 2025

Les lichens sont des associations symbiotiques entre des champignons (mycobionte) et une algue verte ou une cyanobactérie (photobionte). Les champignons formant des lichens ne peuvent survivre seuls dans la nature et ne peuvent pas générer la grande diversité des formes de croissance des lichens et des substances secondaires sans leur photobionte.

La plupart des mycobiontes appartiennent à un groupe d'Ascomycota appelé Lecanoromycetes. La plupart des photobiontes appartiennent aux genres Trebouxia et Trentepohlia (algues vertes) et Calothrix, Gloecapsa et Nostoc (cyanobactéries).

Lichen. Source: pixabay.com

À première vue, les lichens ressemblent à des plantes, mais au microscope, nous pouvons voir l'association de millions de cellules photobiontes entrelacées dans une matrice formée par les filaments du champignon. Le champignon forme un thalle, qui abrite le photobionte.

Environ 8% des écosystèmes terrestres sont dominés par les lichens. Dans ces écosystèmes, les plantes vasculaires sont à leur limite physiologique. Les lichens ont un avantage dans leur capacité à survivre au froid extrême, à la chaleur et au stress hydrique, c'est pourquoi ils peuvent rester dans un état de torpeur.

Les lichens sont caractérisés par leur distribution, leur propagation et leur reproduction, leur morphologie, leur métabolisme, leurs interactions symbiotiques et leur écologie.

caractéristiques

Distribution

Les lichens se trouvent presque partout dans le monde, principalement dans des environnements extrêmes tels que le désert et les hautes montagnes. Il existe une relation étroite entre la forme du thalle (également appelé corps du lichen) et sa répartition. Le thalle a trois formes de croissance différentes: crustacé, foliacé et fructose.

Le thalle crustacé ressemble à une écorce étroitement attachée à la surface. Ils ne peuvent être enlevés sans provoquer la destruction du lichen. Les lichens de cette forme résistent à la sécheresse et sont bien adaptés aux climats secs, comme le désert. Un exemple est Arthopyrenia halodytes qui vit en mer Méditerranée sur des substrats calcaires.

Le thalle feuillu (ou feuillu) ressemble à un petit arbuste. Les lichens de cette forme poussent mieux dans les zones de pluies fréquentes. Un exemple est le genre Physma, qui vit dans la forêt tropicale humide d'Australie, sur l'écorce des arbres.

Le thalle fruticus (ou fruticule) est filamenteux, en forme de feuille. Les lichens de cette forme utilisent de la vapeur d'eau atmosphérique. Ils vivent principalement dans des environnements humides, tels que les zones nuageuses sur la côte océanique et les régions montagneuses des tropiques. Un exemple est Ramalina pollinaria qui vit sur un sapin (Abies alba) en Suisse.

Propagation et reproduction

La reproduction la plus courante des lichens est la reproduction sexuée du mycobionte. Dans ce type de reproduction, le mycobionte libère de nombreuses spores qui après germination doivent trouver un photobionte compatible.

Parce que les spores sont génétiquement diverses, l'union d'un champignon et d'une algue verte pour former un lichen génère une grande variabilité génétique chez les lichens. Il est à noter que le photobionte ne se reproduit que de manière clonale, à l'exception des photobiontes appartenant à Trentepohliales.

Si le mycobionte se reproduit de manière asexuée, le photobionte est transmis à la génération suivante avec son mycobionte par des propagules végétatives spécialisées, telles que les sorédies et les isidies. Ce sont des excroissances vers l'extérieur à travers des fissures et des pores à la surface du cortex thalle.

Les sorédies sont de petits amas de cellules d'algues et de mycéliums fongiques. Ce mode de propagation est typique des lichens folieux et fruités. Par exemple, le Lepraria thallus est entièrement constitué de sorédies.

Les isidies sont de petites extensions du thalle qui servent également à la propagation asexuée si elles sont coupées du thalle. Par exemple, le thalle de Parmotrema crinitum est recouvert d'isidies.

Morphologie

La morphologie et l'anatomie des lichens répondent aux restrictions imposées par l'environnement à la symbiose. Le mycobionte est externe et le photobionte interne. L'apparence du thalle est déterminée par le mycobionte.

Tous les lichens ont une morphologie interne similaire. Le corps du lichen est constitué de filaments de mycobiont.

La densité de ces filaments définit les couches du lichen. Sur la surface, qui est en contact avec l'environnement, les filaments sont très compactés formant la croûte, ce qui réduit l'intensité de la lumière, évitant d'endommager le photobionte.

Sous l'écorce se trouve une couche formée d'algues. Là, la densité des filaments est faible. Sous la couche d'algues se trouve la moelle, qui est une couche lâche composée de filaments. Chez les lichens crustacés, la moelle entre en contact avec le substrat.

Chez les lichens foliacés, sous la moelle épinière, il existe un second cortex, appelé cortex interne, qui est attaché au substrat par des hyphes du champignon qui ressemblent à des racines, c'est pourquoi on les appelle rhizines.

Chez les lichens des fruits, l'écorce entoure une couche d'algues. Ceci à son tour entoure la moelle épinière.

Métabolisme

Environ 10% de la biomasse totale des lichens est constituée du photobionte, qui synthétise les glucides par photosynthèse. Entre 40% et 50% de la masse sèche des lichens est du carbone fixé par photosynthèse.

Les glucides synthétisés dans le photobionte sont transportés vers le mycobionte, où ils sont utilisés pour la biosynthèse des métabolites secondaires. Si le photobionte est une cyanobactérie, le glucide synthétisé est le glucose. S'il s'agit d'une algue verte, les glucides sont le ribitol, l'érythrole ou le sorbitol.

Les principales classes de métabolites secondaires proviennent de:

- Acétyl-polymalonyle

- Acide mévalonique

- Acide shikimique.

Les premiers produits de la voie sont les acides aliphatiques, les esters et les dérivés apparentés, ainsi que les composés aromatiques dérivés des polycétides. Les produits de la deuxième voie sont les triterpènes et les stéroïdes. Les produits de la troisième voie sont les terphénylquinones et les dérivés de l'acide pulvinique.

Le photobionte fournit également au mycobionte des vitamines. De son côté, le mycobionte lui fournit de l'eau obtenue à partir de l'air et expose le photobionte à la lumière afin qu'il puisse effectuer la photosynthèse. Les pigments ou cristaux présents dans la croûte agissent comme des filtres, absorbant certaines longueurs d'onde nécessaires à la photosynthèse.

Interactions symbiotiques

Les termes sélectivité et spécificité peuvent être utilisés pour les associations symbiotiques. La sélectivité est lorsqu'un organisme interagit préférentiellement avec un autre. La spécificité fait référence à l'interaction cellule-cellule dans laquelle il existe une exclusivité absolue.

Il a été proposé que les lichens puissent être considérés comme une symbiose hautement sélective. Certaines observations qui soutiennent cette idée sont:

- Sur des milliers de genres d'algues, très peu sont des photobiontes.

- Certaines algues libres qui colonisent les mêmes habitats, les lichens n'y sont pas incorporés bien qu'ils soient en contact direct.

Il a été proposé que chez certains lichens, tels que ceux du genre Cladonia, il existe une forte sélectivité et spécificité du mycobionte envers l'algue symbionte. D'autres lichens, comme ceux des genres Lepraria et Stereocaulon, ne présentent qu'une spécificité (dans les deux cas vis-à-vis de l'algue Asterochloris).

En général, la spécificité est faible au niveau de l'espèce ou de la population. De plus, il faut tenir compte du fait que la spécificité n'est pas le seul déterminant de la composition: l'association entre les individus est influencée par les conditions environnementales locales.

Écologie

Comparés aux plantes vasculaires, les lichens sont de mauvais concurrents en raison de leur petite taille et de leur croissance extrêmement lente. Malgré cela, la composition des espèces de lichens peut influencer la texture et la chimie du sol, augmentant la couverture et la biodiversité.

La présence et l'abondance des lichens sont déterminées par des facteurs tels que la chimie et la stabilité du substrat, la disponibilité de la lumière et l'humidité de l'environnement. Ainsi, les communautés de lichens peuvent changer en raison de la température ou de la disponibilité de l'eau.

Pour cette raison, les lichens servent de bio-indicateurs du changement climatique, qui peuvent être périodiquement surveillés en analysant la couverture et la richesse en espèces des lichens présents dans la zone d'étude.

L'utilisation des lichens comme bio-indicateurs du changement climatique présente les avantages suivants:

- Les mesures quotidiennes ne sont pas nécessaires.

- Les lichens ont une longue durée de vie et sont largement répandus.

- La surveillance des lichens peut être effectuée dans des stations situées dans des régions aux conditions environnementales extrêmes.

Les photobiontes de certains lichens servent également de bio-indicateurs de la contamination environnementale. Par exemple, le photobionte de Coccomyxa est très sensible aux métaux lourds.

Les types

Les lichens présentent une résilience marquée, étant capables de s'établir dans des environnements inhospitaliers pour d'autres êtres vivants. Cependant, ils peuvent également être très sensibles aux perturbations de l'environnement causées par l'homme.

Les lichens peuvent être classés en fonction de l'environnement dans lequel ils poussent, de leurs besoins en pH ou du type de nutriments qu'ils prennent dans le substrat. Par exemple, en fonction de l'environnement, les lichens sont divisés en saxicoles, corticostéroïdes, marins, d'eau douce et follicules.

Les lichens saxicoles poussent sur les rochers. Exemple: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Les lichens corticoles poussent sur l'écorce des arbres. Exemples: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Les lichens marins poussent sur les rochers où les vagues battent. Exemples: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Les lichens d'eau douce poussent sur des roches sur lesquelles il y a de l'eau en mouvement. Exemples: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Les lichens folliculaires poussent sur les feuilles de la forêt tropicale. Les espèces de ce type servent de bio-indicateurs microclimatiques.

Taxonomie

Parce qu'ils sont des organismes polyspécifiques et sont considérés comme la somme du mycobionte et du mycobionte, les lichens n'ont pas de statut formel dans la taxonomie des organismes vivants. Les anciennes classifications taxonomiques des lichens en tant qu'entités uniques se sont développées avant que leur nature symbiotique ne soit reconnue.

La taxonomie actuelle des lichens est basée exclusivement sur les caractères et les relations phylogénétiques du mycobionte. Pour cette raison, tous les lichens sont classés comme champignons.

Actuellement, les ordres, familles et genres de champignons formant des lichens sont délimités par les caractères des organes de fructification. Les lichens à thalles, bien qu'ils soient morphologiquement différents, restent unis au sein d'une même famille ou d'un même genre. D'autres structures, telles que les isidiums et les soredians, sont également envisagées.

98% des espèces de champignons qui forment des lichens appartiennent au Phylum Ascomycota. La plupart des espèces restantes appartiennent au Phylum Basidiomycota. Concernant les photobiontes, 87% des espèces sont des algues vertes, 10% sont des cyanobactéries et 3% sont une combinaison d'algues vertes et de cyanobactéries.

Des études moléculaires ont permis de modifier le concept d'espèce en fonction de la morphologie. De même, des études sur les métabolites secondaires ont permis la séparation d'espèces morphologiquement similaires.

Espèces représentatives

Chaînes trophiques

Parce que les lichens sont des producteurs primaires, ils servent de nourriture aux animaux herbivores. En Amérique du Nord et en Eurasie, les grands mammifères herbivores, comme le renne et le caribou, se nourrissent du lichen Cladonia rangiferina. En hiver, ces herbivores peuvent manger entre 3 et 5 kg par jour de ce lichen.

C. rangiferina, connu sous le nom de lichen du renne, appartient à la classe des lécanoromycètes et à la famille des Cladoniaceae. C. rangifera peut atteindre une taille similaire à celle des plantes vasculaires typiques. Il est gris avec un thalle en forme de fruit.

Les espèces appartenant au genre Cladonia sont tolérantes à des concentrations élevées de métaux, c'est pourquoi elles peuvent stocker de fortes concentrations de dérivés radioactifs du strontium et du césium. La consommation de ce lichen par les animaux représente un problème, car il peut atteindre des niveaux nocifs chez les hommes qui mangent ces animaux.

Industrie du parfum

Evernia prunastri, connue sous le nom de mousse de chêne, et Pseudevernia furfuracea, connue sous le nom de mousse d'arbre, sont des espèces de lichens importantes dans l'industrie du parfum. Ils appartiennent à la classe des lécanoromycètes et à la famille des Parmeliaceae.

Les deux espèces sont collectées dans le sud de la France, au Maroc et en ex-Yougoslavie, traitant environ 9 000 tonnes par an. En plus d'être utile pour l'industrie de la parfumerie, P. furfuracea est sensible à la contamination, c'est pourquoi il est utilisé pour surveiller la contamination industrielle.

Applications

Les lichens sont riches en pigments qui servent à bloquer la lumière ultraviolette B (UVB). Les cyanobactéries du lichen Collema sont riches en ce type de pigments, qui ont été purifiés et brevetés comme un produit offrant une protection à 80% contre les UVB.

Le cyanoliquen Collema cristatum, par exemple, a un pigment appelé collemin A (ʎ _max = 311 nm), une mycosporine qui fournit une protection UVB (280-315 nm).

Roccellla montagnei est un liquide fruité qui pousse sur les roches, à partir duquel un colorant rouge ou violet est obtenu dans la région méditerranéenne. D'autres lichens tels que Heteroderma obscurata et Nephroma laevigatum contiennent des anthraquinones utilisées comme colorants.

Les lichens contiennent des substances qui pourraient être utilisées par l'industrie pharmaceutique. De nombreuses espèces de lichens ont des composés actifs qui tuent les bactéries telles que Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis et Escherichia coli. De plus, les lichens ont un potentiel élevé en tant que source de médicaments anticancéreux.

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