THÉORIE ENDOSYMBIOTIQUE: HISTOIRE, CE QU'ELLE PROPOSE, EXEMPLES - LA BIOLOGIE - 2025

La théorie endosymbiotique de l' oendosybiose (endo, intérieur et symbiose, vivre ensemble) relève l'origine des différents organites présents chez les eucaryotes à partir de relations symbiotiques entre procaryotes ancestraux.

Dans cette relation, un procaryote a été avalé par un plus grand. Finalement, le plus petit organisme n'a pas été digéré, mais a survécu et a été incorporé dans le cytoplasme de son hôte.

La théorie endosymbiotique cherche à expliquer l'origine des organites eucaryotes, comme les chloroplastes. Source: pixabay.com

Pour que la continuité évolutive se produise, les deux organismes devaient avoir des temps de réplication similaires. La conséquence d'une division synchronisée est que la progéniture de l'hôte contenait l'organisme symbiotique.

Ainsi, il est suggéré que les chloroplastes sont le résultat d'une endosymbiose entre un organisme hétérotrophe et une cyanobactérie qui, avec le temps, est devenue un plaste. De même, on suppose que les mitochondries ont leur origine évolutive dans le groupe des alpha-protéobactéries.

Bien que ces idées aient commencé à se former dans l'esprit de divers scientifiques du XIXe siècle, elles ont été correctement reprises, modifiées et soutenues au milieu des années 1960 par Lynn Margulis.

Certaines des preuves de cette théorie sont la similitude entre les organites et les bactéries en termes de taille, d'organisation du génome, de structure des ribosomes et d'homologie moléculaire.

L'histoire

1900-1920: contributions de Mereschkowsky, Portier et Wallien

Pour la plupart des biologistes, la théorie endosymbiotique est instantanément associée à Lynn Margulis. Cependant, plusieurs scientifiques avant Margulis ont proposé des hypothèses naissantes pour expliquer l'origine des organites eucaryotes.

Les premières idées liées aux théories endosymbiotiques sont attribuées au botaniste russe Constantin Mereschkowsky, qui a fait une description de l'origine des plastes (organites de plantes comprenant des chloroplastes, des chromoplastes, des amyloplastes, entre autres) en 1905.

L'approche de cet auteur consiste essentiellement en un événement symbiotique entre une cyanobactérie «réduite» et un hôte. Bien que la pensée du scientifique Mereschkowsky ait été novatrice pour l'époque, elle n'a pas fourni d'explication sur l'origine des autres organites eucaryotes.

En 1918, le biologiste français Paul Portier constate une certaine ressemblance entre les bactéries et les mitochondries. Bien que les idées soient sur la bonne voie, l'auteur a proposé de cultiver des mitochondries en dehors des cellules, une méthodologie qui a été rejetée par ses collègues.

Au milieu des années 1920, l'origine des mitochondries a été prolongée par le biologiste américain Ivan Wallin, convaincu que ces organites étaient des descendants d'organismes procaryotes.

Malheureusement, Wallin n'a pas trouvé de mécanisme plausible pour la transformation proposée, de sorte que la théorie endosymbiotique a été oubliée pendant quelques années.

1960: contributions de Lynn Margulis

Ce n'est que dans les années 1960 qu'un jeune chercheur de l'Université de Boston, Lynn Margulis, a proposé la théorie endosymbiotique de manière assez robuste, basée sur des preuves cytologiques, biochimiques et paléontologiques.

Aujourd'hui, la théorie endosymbiotique est acceptée avec normalité, mais à l'époque de Margulis, ses idées étaient traitées avec un scepticisme marqué - ce qui a provoqué le rejet de son travail par plus de 15 revues scientifiques.

Que propose la théorie endosymbiotique?

L'origine de la première cellule procaryote remonte à plus de 3,5 milliards d'années, et elle est restée ainsi pendant environ 1,5 milliard d'années supplémentaires. Passé ce délai, on suppose que les premières cellules eucaryotes sont apparues, identifiées par leur complexité, la présence de noyaux et d'organites.

En biologie, l'un des sujets les plus importants est l'origine et l'évolution de la cellule eucaryote, et l'une des théories qui cherche à l'expliquer est la théorie endosymbiotique.

Cela propose l'origine d'organites à partir d'événements de symbiose entre des organismes procaryotes ancestraux, qui avec le passage du temps ont été intégrés et l'organisme englouti a été réduit et est devenu une composante cytoplasmique du plus grand.

L'une des conséquences de la théorie endosymbiotique est le transfert horizontal de gènes entre les organismes procaryotes impliqués dans l'association symbiotique, du nouvel «organite» au génome nucléaire de l'hôte.

Preuve

Ci-dessous, nous présenterons une série de preuves générales qui soutiennent la théorie endosymbiotique:

Taille

La taille des organites eucaryotes (appelez-les chloroplastes ou mitochondries) est assez similaire à celle des organismes bactériens modernes.

Ribosomes

L'une des différences les plus appréciées entre les lignées eucaryotes et procaryotes réside dans la taille des grandes et petites sous-unités qui composent les ribosomes - structurellement impliquées dans la synthèse des protéines.

Les chloroplastes et les mitochondries contiennent des ribosomes et ceux-ci présentent les traits ribosomiques décrits chez les eubactéries.

Matériel génétique

Les chloroplastes et les mitochondries sont caractérisés par leur propre génome circulaire - tout comme les organismes procaryotes.

Génome mitochondrial

Le génome mitochondrial est constitué de gènes qui codent pour un petit nombre d'ARN ribosomal et d'ARN de transfert impliqués dans la synthèse protéique de l'organite en question.

La grande majorité des protéines structurales et des enzymes mitochondriales sont codées par des gènes qui résident dans le matériel génétique nucléaire.

L'organisation du génome mitochondrial varie considérablement selon les lignées eucaryotes. Chez l'homme, par exemple, le génome mitochondrial est une molécule circulaire qui héberge quelque 16 569 paires de bases qui codent pour deux ARN ribosomaux, 22 ARN de transfert et seulement 13 protéines.

Génome du chloroplaste

Contrairement au génome mitochondrial, le génome du chloroplaste est légèrement plus grand et contient les informations nécessaires à la synthèse d'environ 120 protéines.

Conséquences du génome des organites

Le mode particulier de division des chloroplastes et des mitochondries montre un modèle non mendélien. Autrement dit, la reproduction se produit par sa reproduction (comme chez les bactéries) et non par une synthèse cellulaire de novo.

Ce phénomène se produit en raison de l'existence d'un matériel génétique unique que nous ne pouvons pas trouver dans le noyau de la cellule. Les mitochondries sont héritées par la lignée maternelle et dans la grande majorité des plantes à reproduction sexuée, les chloroplastes sont contribués au zygote en formation par la plante mère.

Homologies moléculaires

Grâce au séquençage des gènes, il est devenu clair que les séquences de l'ARN ribosomal et des autres gènes dans les mitochondries et les chloroplastes sont plus étroitement liées aux séquences de bactéries qu'aux séquences logées dans le noyau des eucaryotes.

Les séquences d'ADN des mitochondries sont remarquablement similaires aux séquences trouvées dans un groupe spécifique de bactéries appelées alpha-protéobactéries. Cette preuve suggère que l'organisme possible qui a participé à l'événement endosymbiotique était une alpha-protéobactérie ancestrale.

En revanche, les séquences chloroplastiques semblent être étroitement liées aux cyanobactéries, un groupe d'eubactéries doté de la machinerie enzymatique nécessaire pour effectuer des réactions photosynthétiques.

L'origine des mitochondries

Les mitochondries d'aujourd'hui peuvent provenir d'un événement survenu il y a entre 1 et 1,5 milliard d'années, où une grande cellule anaérobie a englouti une bactérie aérobie plus petite, avec la machinerie enzymatique nécessaire à la phosphorylation oxydative.

L'organisme aérobie a donné à son hôte la capacité de générer plus d'ATP pour chaque molécule organique dégradée.

Alors que la théorie endosymbiotique était acceptée dans la communauté scientifique, l'identité taxonomique des organismes ancestraux impliqués dans la symbiose a été vivement débattue.

De nos jours, l'idée est que le grand hôte était une archée et que l'organisme englouti (comme nous l'avons mentionné précédemment) était une alpha-protéobactérie - bien que certaines variantes de la théorie proposent une bactérie anaérobie, car il existe plusieurs formes anaérobies des mitochondries telles que les hydrogensomes.

L'origine des plastes

Origine des plastides primaires

Bien qu'à la fin des années 1960, la théorie symbiotique était soutenue par des preuves solides provenant de multiples domaines de la biologie, ce n'est que dans les années 1990 que les progrès rapides des techniques de traitement et de séquençage bioinformatiques ont fourni des preuves au niveau moléculaire.

Des études comparatives basées sur des phylogénies moléculaires ont permis de retracer l'origine des gènes codés par les plastes chez les plantes jusqu'aux cyanobactéries. De plus, ils ont démontré le transfert de gènes du génome de l'endosymbionte vers le génome nucléaire de l'hôte.

On estime que l'établissement des premiers plastes s'est produit il y a 1,5 milliard d'années, bien que le chiffre temporel reste controversé parmi les scientifiques.

Origine des plastes secondaires

Si l'implantation d'une cyanobactérie ancestrale au sein d'un hôte procaryote explique l'origine des plastes primaires, l'histoire évolutive devient complexe lorsque l'on cherche à expliquer l'origine des plastiques secondaires que l'on trouve dans certains organismes photosynthétiques.

Ces plastes secondaires sont caractérisés par la présence de membranes supplémentaires, c'est-à-dire une ou deux membranes supplémentaires aux deux membranes qui entourent habituellement l'organite. Ce nombre de membranes complique l'interprétation, car si un procaryote ancestral avalait une cyanobactérie, il n'obtiendrait pas les trois ou quatre membranes.

Ainsi, une réponse ingénieuse à ce problème évolutif a été de proposer de multiples événements d'endosymbiose. Dans ce contexte, une cellule végétale avec un plaste déjà existant a été engloutie par un deuxième hôte, pour finalement se réduire en plaste.

Dans certains cas, un troisième événement endosymbiotique se produit. Le nombre de symbiose et la nature de l'hôte sont discutés dans la littérature, bien qu'il existe des preuves empiriques qui soutiennent l'idée de multiples événements d'endosymbiose.

Références

1. Anderson, PW (1983). Modèle suggéré pour l'évolution prébiotique: l'utilisation du chaos. Actes de l'Académie nationale des sciences, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., et Byers, BE (2003). Biologie: la vie sur Terre. Éducation Pearson.
3. Campbell, AN et Reece, JB (2005). La biologie. Éditorial Médica Panamericana.
4. Chan, CX et Bhattacharya, D. (2010) L'origine des plastes. Éducation à la nature 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Biologie 1: une approche constructiviste. Pearson Education.
6. Gray, MW (2017). Lynn Margulis et l'hypothèse de l'endosymbionte: 50 ans plus tard. Biologie moléculaire de la cellule, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P. et Takeuchi, N. (2003). Sélection à plusieurs niveaux dans des modèles d'évolution prébiotique: compartiments et auto-organisation spatiale. Origines de la vie et évolution de la biosphère, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Endosymbiose en série ou événement singulier à l'origine des eucaryotes?. Journal de biologie théorique, 434, 58-67.
9. Lazcano, A. et Miller, SL (1996). L'origine et l'évolution précoce de la vie: la chimie prébiotique, le monde pré-ARN et le temps. Cell, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Théorie endosymbiotique série (SET) et individualité composite. Microbiology Today, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF et Szostak, JW (2010). Les origines de la vie cellulaire. Perspectives de Cold Spring Harbor en biologie, a002212.
12. Stano, P. et Mavelli, F. (2015). Modèles de protocoles dans l'origine de la vie et la biologie synthétique. Life, 5 (4), 1700-1702.