TISSU OSSEUX: CARACTÉRISTIQUES, STRUCTURE, FORMATION ET CROISSANCE - LA BIOLOGIE - 2025

Le tissu osseux est constitué d'os. Les os, avec l'émail et la dentine, sont les substances les plus dures du corps des animaux. Les os constituent les structures qui protègent les organes vitaux: le cerveau est protégé par le crâne, la moelle épinière par la colonne vertébrale et le cœur et les poumons sont protégés par la cage thoracique.

Les os servent également de «leviers» aux muscles qui y sont insérés, multipliant la force que ces muscles génèrent lors de l'exécution des mouvements. La rigidité apportée par l'os permet la locomotion et le support de charges contre la gravité.

Cellules de tissu osseux (Source: OpenStax College via Wikimedia Commons)

L'os est un tissu vivant dynamique en constante évolution et ces changements sont stimulés par la pression et les contraintes auxquelles ce tissu est soumis. Par exemple, la pression stimule la résorption (destruction) et le stress peut stimuler la formation de nouveaux os.

Les os sont le principal dépôt de calcium et de phosphore dans le corps: près de 99% du calcium total du corps humain est stocké dans le tissu osseux. La masse osseuse totale varie tout au long de la vie d'un animal. Pendant la phase de croissance, la formation osseuse surmonte la résorption (destruction) et le squelette grandit et se développe.

Dans un premier temps, il augmente sa longueur puis son épaisseur, atteignant son maximum entre 20 et 30 ans chez l'homme. Chez l'adulte (jusqu'à environ 50 ans), il existe un équilibre entre la formation osseuse et la résorption.

Cet équilibre est donné par un procédé de remplacement appelé «remodelage osseux» et qui affecte, par an, 10% à 12% de la masse osseuse totale. Par la suite, un processus dégénératif commence dans lequel la résorption dépasse la formation et la masse osseuse diminue lentement.

Caractéristiques et structure

L'os a une cavité centrale appelée cavité médullaire, qui abrite la moelle osseuse, un tissu hématopoïétique, c'est-à-dire un tissu qui forme des cellules sanguines. Ces structures sont recouvertes de périoste, à l'exception des zones correspondant aux articulations synoviales.

Le périoste a une couche externe de tissu conjonctif fibreux dense et une couche interne de cellules ostéogéniques, qui sont des cellules osseuses ou des cellules ostéoprogénitrices.

La partie centrale de l'os est tapissée d'une monocouche de cellules de tissu conjonctif mince et spécialisé appelé endoste. L'endoste a des cellules ostéoprogénitrices et des ostéoblastes. L'os ainsi rembourré a ses cellules intégrées dans une matrice extracellulaire calcifiée.

Les cellules ostéoprogénitrices se différencient en ostéoblastes et sont en charge de la sécrétion de la matrice osseuse. Lorsqu'elles sont entourées de matrice, ces cellules sont inactivées et sont appelées ostéocytes.

Les espaces que les ostéocytes occupent dans la matrice sont appelés espaces.

90% de la matrice organique est constituée de fibres de collagène de type I, une protéine structurelle également présente dans les tendons et la peau, et le reste est une substance gélatineuse homogène appelée substance fondamentale.

Os compact et os spongieux

Les fibres de collagène de la matrice sont disposées en gros faisceaux et, dans un os compact, ces fibres forment des couches concentriques autour des canaux traversés par les vaisseaux sanguins et les fibres nerveuses (canaux haversiens). Ces couches forment des cylindres appelés «ostéons».

Chaque ostéon est délimité par une ligne de cimentation formée par une substance fondamentale calcifiée avec peu de fibres de collagène et est nourri par les vaisseaux qui se trouvent dans les canaux haversiens.

Des plaques ou des spicules de grande surface se forment dans l'os spongieux et les cellules sont nourries par diffusion de liquide extracellulaire de l'os dans les trabécules.

Les composants inorganiques de la matrice constituent environ 65% du poids sec de l'os et sont principalement constitués de calcium et de phosphore, en plus de certains éléments tels que le sodium, le potassium, le magnésium, le citrate et le bicarbonate, entre autres.

Le calcium et le phosphore forment des cristaux d'hydroxyapatite. Le phosphate de calcium se trouve également sous forme amorphe.

Les cristaux d'hydroxyapatite sont disposés de manière ordonnée le long des fibres de collagène de type I, qui se chevauchent concentriquement, ce qui fait également se chevaucher les cristaux comme des briques d'un mur.

Formation et croissance osseuses

Les os du crâne sont formés par un processus appelé «ossification intramembraneuse». Au lieu de cela, les os longs sont d'abord façonnés en cartilage, puis transformés en os par ossification, qui commence au niveau de la tige de l'os et est appelée «ossification endochondrale».

La plupart des os plats se développent et se développent par formation osseuse intramembraneuse et ossification. Ce processus se produit dans un tissu mésenchymateux hautement vascularisé, dans lequel les cellules mésenchymateuses se différencient en ostéoblastes qui commencent à produire une matrice osseuse.

C'est ainsi qu'un réseau de spicules et de trabécules se forme, dont les surfaces sont peuplées d'ostéoblastes. Ces régions d'ostéogenèse initiale sont appelées le centre primaire d'ossification. C'est ainsi que se forme l'os primaire avec des fibres de collagène orientées au hasard.

Il se produit alors une calcification et les ostéoblastes piégés dans la matrice deviennent des ostéocytes dont les processus donnent naissance à des canalicules. Comme les réseaux trabéculaires se forment comme une éponge, le tissu conjonctif vasculaire donne naissance à la moelle osseuse.

L'ajout de trabécules périphériques augmente la taille de l'os. Dans l'os occipital (un os crânien dans la région postérieure), il existe plusieurs centres d'ossification qui fusionnent pour former un seul os.

Chez les nouveau-nés, les fontanelles entre les os frontal et pariétal sont des zones d'ossification qui n'ont pas encore fusionné.

Formation osseuse compacte

Les régions du tissu mésenchymateux qui restent non calcifiées dans les parties interne et externe formeront le périoste et l'endoste. Les zones d'os spongieux près du périoste et de la dure-mère deviendront de l'os compact et formeront la table interne et externe de l'os plat.

Au cours de la croissance, dans les os longs, des zones spécialisées des épiphyses sont séparées de la tige par une plaque de cartilage hautement active appelée plaque épiphysaire.

La longueur de l'os augmente à mesure que cette plaque dépose de l'os nouveau à chaque extrémité de la tige. La taille de la plaque épiphysaire est proportionnelle au taux de croissance et est affectée par diverses hormones.

Régulation

Parmi les hormones qui modulent cette plaque se trouve l'hormone de croissance (GH) libérée par l'hypophyse antérieure et régulée par l'hormone de libération de l'hormone de croissance (GRH), produite par l'hypothalamus, et par une somatomédine, qui est un facteur de croissance analogue à l'insuline de type I (IGF-I) produite par le foie.

Tant que le taux d'activité mitotique dans la zone de prolifération est similaire au taux de résorption osseuse dans la zone, la taille de la plaque épiphysaire reste constante et l'os continue de croître.

Après 20 ans, l'activité mitotique diminue et la zone d'ossification atteint la zone cartilagineuse, rejoignant les cavités médullaires de la diaphyse et des épiphyses.

La croissance osseuse longitudinale se termine lorsque la fermeture épiphysaire se produit, c'est-à-dire lorsque la diaphyse rejoint l'épiphyse. La fermeture épiphysaire suit une séquence temporelle ordonnée se terminant par la dernière fermeture après la puberté.

La croissance en largeur de l'os long est produite par la croissance appositive, qui est le produit de la différenciation des cellules ostéoprogénitrices de la couche interne du périoste en ostéoblastes qui sécrètent la matrice osseuse vers les zones sous-périostées des diaphyses.

Remodelage osseux

Tout au long de la vie d'un être humain, l'os est en constante évolution par les processus de formation et de résorption, c'est-à-dire de destruction du vieil os et de formation de nouvel os.

Chez les nourrissons, le calcium subit un renouvellement annuel de 100%, tandis que chez les adultes, il n'est que de 18% par an. Ces processus de résorption et de formation ou de remplacement sont appelés remodelage osseux.

Le remodelage commence par l'action des ostéoclastes qui détruisent l'os et laissent des fissures qui sont ensuite envahies par les ostéoblastes. Ces ostéoblastes sécrètent la matrice qui s'ossifiera plus tard et donnera naissance à un nouvel os. Ce cycle nécessite en moyenne plus de 100 jours.

À tout moment, environ 5% de toute la masse osseuse squelettique est en cours de remodelage. Cela implique la participation d'environ deux millions d'unités de rénovation.

Différences dans le remodelage de l'os compact et spongieux

Le taux annuel de remodelage de l'os compact est de 4% et celui de l'os spongieux est de 20%.

La différence entre les taux de remodelage des deux types d'os est très probablement due au fait que l'os spongieux est en contact avec la moelle osseuse et est directement influencé par les cellules à activité paracrine dans la moelle osseuse.

Les cellules ostéoprogénitrices des os compacts, par contre, se trouvent dans les canaux haversiens et dans les couches internes du périoste, très éloignées des cellules de la moelle osseuse et dépendent, pour l'initiation du remodelage, des hormones qui arrivent par le sang.

Nombreux sont les facteurs hormonaux et protéiques impliqués dans l'activité des ostéoblastes et des ostéoclastes dans le remodelage osseux, cependant, la fonction de chacun n'a pas été clairement élucidée.

Cellules osseuses

-Types de cellules osseuses et leurs caractéristiques

Les cellules osseuses sont des cellules ostéoprogénitrices, des ostéoblastes, des ostéocytes et des ostéoclastes. Chacune de ces cellules a des fonctions particulières en physiologie osseuse et possède des caractéristiques histologiques bien différenciées.

Les ostéoblastes, les ostéocytes et les ostéoclastes forment ensemble l'unité de mise en forme osseuse.

Ostéoprogéniteur ou cellules ostéogéniques

Ces cellules se trouvent dans la couche interne du périoste et dans l'endoste. Ils dérivent du mésenchyme embryonnaire et peuvent donner naissance, par différenciation, à des ostéoblastes. Dans certaines conditions de stress, ils peuvent également se différencier en cellules chondrogéniques.

Ce sont des cellules fusiformes avec un noyau ovale, un cytoplasme peu abondant, un petit réticulum endoplasmique rugueux (RER) et un appareil de Golgi peu développé. Ils ont des ribosomes abondants et sont très actifs pendant la période de croissance osseuse.

Ostéoblastes

Les ostéoclastes sont des cellules dérivées de cellules ostéogéniques. Ils sont responsables de la synthèse de la matrice organique de l'os, c'est-à-dire du collagène, des protéoglycanes et des glycoprotéines. Ils sont disposés en couches superposées à la surface de l'os.

Son noyau est du côté opposé à la partie sécrétoire riche en vésicules. Ils ont un RER abondant et un appareil de Golgi bien développé. Ils ont de courtes projections ou extensions qui entrent en contact avec d'autres ostéoblastes voisins. D'autres processus longs les relient aux ostéocytes.

Au fur et à mesure que les ostéoblastes sécrètent de la matrice, il les entoure, et lorsque les ostéoblastes sont complètement inclus dans la matrice, c'est-à-dire entourés par elle, ils deviennent inactivés et deviennent des ostéocytes.

Malgré le fait que la majeure partie de la matrice osseuse se calcifie, autour de chaque ostéoblaste et même de chaque ostéocyte, il reste une fine couche de matrice osseuse non calcifiée, appelée ostéoïde, qui sépare ces cellules de la matrice calcifiée.

Il existe différents types de récepteurs dans la membrane cellulaire des ostéoblastes. Parmi ces récepteurs, le plus important est le récepteur de l'hormone parathyroïdienne (PTH), qui stimule la sécrétion d'un facteur stimulant les ostéoclastes qui favorise la résorption osseuse.

Les ostéoblastes peuvent également sécréter des enzymes capables d'éliminer les ostéoïdes et de mettre ainsi les ostéoclastes en contact avec la surface osseuse calcifiée pour initier la résorption.

Ostéocytes

Ce sont des cellules dérivées d'ostéoblastes inactifs et sont appelées cellules osseuses matures. Ils sont logés dans les lagunes précitées de la matrice osseuse calcifiée. Il y a entre 20 000 et 30 000 ostéocytes pour chaque millimètre cube d'os.

À partir des lagunes, les ostéocytes rayonnent des processus cytoplasmiques qui les relient, formant des jonctions interstitielles à travers lesquelles des ions et de petites molécules peuvent être échangés entre les cellules.

Les ostéocytes sont des cellules aplaties, avec des noyaux plats et peu d'organites cytoplasmiques. Ils sont capables de sécréter des substances sous des stimuli mécaniques qui provoquent des tensions dans l'os (mécano transduction).

L'espace entourant les ostéocytes dans les lacunes est appelé espace périostéocitique et il est rempli de liquide extracellulaire dans la matrice non calcifiée. La surface spécifique des parois périostéocytaires est estimée à environ 5000 m2 et qu'elle abrite un volume d'environ 1,3 litre de fluide extracellulaire.

Ce fluide est exposé à environ 20 g de calcium échangeable qui peut être réabsorbé dans la circulation sanguine à partir des parois de ces espaces, ce qui contribue au maintien des taux de calcium sanguin.

Ostéoclastes

Ces cellules sont dérivées des mêmes cellules progénitrices que les macrophages tissulaires et les monocytes circulants; Ceux-ci se trouvent dans la moelle osseuse et sont les cellules progénitrices des granulocytes et des macrophages (GM-CFU).

La mitose de ces cellules progénitrices est stimulée par des facteurs de stimulation des colonies de macrophages et en présence d'os, ces progéniteurs fusionnent pour former des cellules multinucléées.

Un ostéoclaste est une grande cellule mobile multinucléée. Il mesure environ 150 μm de diamètre et peut avoir jusqu'à 50 noyaux. Il a une zone basale où se trouvent les noyaux et organites, une bordure en brosse en contact avec l'os calcifié, des zones claires en périphérie de la bordure en brosse et une zone vésiculaire.

La fonction principale de ces cellules est celle de la résorption osseuse. Une fois qu'ils fonctionnent, ils subissent l'apoptose (mort cellulaire programmée) et meurent. Pour démarrer le processus de résorption osseuse, l'ostéoclaste se fixe à l'os via des protéines appelées intégrines.

Ensuite, les pompes à protons qui sont des ATPases dépendantes de H + se déplacent des endosomes dans la membrane de bordure en brosse et acidifient le milieu jusqu'à ce que le pH tombe à environ 4.

L'hydroxyapatite se dissout à un tel pH et les fibres de collagène sont dégradées par des protéases acides également sécrétées par ces cellules. Les produits finaux de la digestion de l'hydroxyapatite et du collagène sont endocytés dans l'ostéoclaste et sont ensuite libérés dans le liquide interstitiel pour être ensuite éliminés dans l'urine.

Types de tissu osseux (types d'os)

Comme on peut le constater dans le texte, il existe deux types de tissu osseux, à savoir: l'os compact ou cortical et l'os trabéculaire ou spongieux.

Le premier constitue 80% de la masse osseuse totale et se retrouve dans les diaphyses des os longs, qui sont les parties tubulaires disposées entre les deux extrémités (épiphyses) de ces os.

Le deuxième type d'os est typique des os du squelette axial, tels que les vertèbres, les os du crâne et du bassin et les côtes. On le trouve également au centre des os longs. Il représente 20% de la masse osseuse totale et est d'une importance vitale pour la régulation du métabolisme du calcium.

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