SUCCESSION ÉCOLOGIQUE: TYPES, ÉTUDES ET EXEMPLES - LA BIOLOGIE - 2025

La succession écologique est le processus de substitution graduelle d'espèces végétales et animales dans une communauté, ce qui entraîne des changements dans sa composition. Nous pourrions également le définir comme un modèle de colonisation et d'extinction dans un certain endroit par plusieurs espèces. Ce modèle se caractérise par le fait qu'il est non saisonnier, directionnel et continu.

La succession écologique est typique des communautés contrôlées par «dominance», c'est-à-dire celles dans lesquelles certaines espèces sont compétitives supérieures à d'autres.

Figure 1. Succession primaire. Source: Par Rcole17, via Wikimedia Commons

Dans ce processus, une «ouverture» est produite à la suite d'une perturbation, qui peut être vue comme une clairière dans la forêt, une nouvelle île, une dune, entre autres. Cette ouverture est occupée dans un premier temps par un «colonisateur initial», qui se déplace avec le temps car il ne peut pas maintenir sa présence dans le lieu.

Les perturbations donnent généralement lieu à l'apparition d'une séquence d'espèces (entrant et sortant de la scène), qui peut même être prédite.

Par exemple, les espèces précoces d'une succession sont connues pour être de bons colonisateurs, croissent et se reproduisent rapidement, tandis que les espèces plus tardives (qui entrent plus tard) ont une croissance et une reproduction plus lentes et tolèrent moins de ressources disponibles.

Ces derniers peuvent atteindre leur maturité en présence des espèces précoces, mais finissent par les exclure en raison de la concurrence.

Types de succession

Les écologistes ont distingué deux types de succession, à savoir: la succession primaire (survenant dans des sites sans végétation préexistante) et la succession secondaire (survenant dans des sites avec une végétation établie).

Une distinction est également souvent faite entre la succession autogène, qui est conduite par des processus qui opèrent dans un emplacement particulier, et la succession allogénique, qui est entraînée par des facteurs externes à cet emplacement.

Succession primaire

La succession primaire est le processus de colonisation des espèces dans un endroit qui n'a pas de végétation préexistante.

Il se produit dans des substrats inorganiques stériles générés par des sources de perturbations telles que le volcanisme, la glaciation, entre autres. Des exemples de tels substrats pourraient être: les coulées de lave et les plaines de pierre ponce, les dunes de sable nouvellement formées, les cratères causés par un impact de météore, les moraines et les substrats exposés après le retrait d'un glacier, entre autres.

Figure 2. Les coulées de lave sont colonisées une fois qu'elles se refroidissent dans la première étape d'une succession écologique. Source: par Jim D. Griggs, photographe du personnel du HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, domaine public, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curide = 326880

Au cours de la succession primaire, les espèces peuvent arriver de régions éloignées.

Le processus de succession se produit généralement lentement, car il est nécessaire que les premiers colons transforment l'environnement, le rendant plus favorable à l'établissement d'autres espèces.

Par exemple, la formation du sol nécessite la décomposition des roches dans un premier temps, l'accumulation de matière organique morte, puis l'établissement progressif de micro-organismes du sol.

Succession secondaire

La succession secondaire se produit dans les sites avec une végétation établie. Cela se produit après qu'une perturbation ait perturbé la dynamique de la communauté établie, sans éliminer complètement tous les individus.

Parmi les causes courantes de perturbation pouvant conduire à une succession secondaire, on peut citer: les tempêtes, les incendies, les maladies, l'exploitation forestière, l'exploitation minière, le défrichement agricole, entre autres.

Par exemple, dans les cas où la végétation d'une zone a été partiellement ou complètement éliminée, le sol, les graines et les spores bien développés restant en bon état, le processus de colonisation de nouvelles espèces est appelé succession secondaire.

Etudes de succession écologique

Henry Chandler Cowles

L'un des premiers à reconnaître la succession comme un phénomène écologique fut Henry Chandler Cowles (1899), qui étudia les communautés de dunes de différents âges sur le lac Michigan (États-Unis), faisant des inférences sur les modèles de succession.

Cowles a observé que plus on s'éloignait de la rive du lac, plus les dunes plus anciennes étaient trouvées avec une dominance de différentes espèces végétales parmi elles.

Par la suite, de profondes controverses ont surgi dans le domaine scientifique concernant le concept de succession. L'une des controverses les plus connues a été celle des scientifiques Frederick Clements et Henry Gleason.

La controverse Clements-Gleason

Clements a suggéré qu'une communauté écologique est un superorganisme, où les espèces interagissent et se soutiennent, même altruistiquement. Dans cette dynamique, il y a donc un modèle de développement communautaire.

Ce chercheur a introduit des concepts tels que les «êtres» et la «communauté climax». Les êtres représentaient des étapes intermédiaires dans la succession, tandis que l'apogée était l'état stable qui était atteint à la fin du processus de succession. Les différents états d'apogée étaient le produit des nombreux régimes environnementaux.

Pour sa part, Gleason a défendu l'hypothèse selon laquelle les communautés se sont simplement développées en conséquence des réponses de chaque espèce à une série de restrictions physiologiques, spécifiques à chaque lieu particulier.

Pour Gleason, l'augmentation ou la diminution d'une espèce dans une communauté ne dépendait pas des associations avec d'autres espèces.

Cette vision individualiste du développement communautaire le voit simplement comme un ensemble d'espèces dont les exigences physiologiques individuelles leur permettent d'exploiter un lieu particulier.

Qui avait raison?

À court terme, la vision de Clements a été largement acceptée dans la communauté scientifique, cependant, à long terme, les idées de Gleason sont apparues plus précises pour décrire le processus de succession des plantes.

Des écologistes tels que Whittaker, Egler et Odum ont participé à cette discussion qui a refait surface tout au long du développement de l'écologie communautaire.

Aujourd'hui, des modèles plus récents comme ceux de Drury et Nisbet (1973), et ceux de Connell et Slatyer (1977), viennent s'ajouter à cette discussion, apportant de nouvelles visions à l'ancien débat.

Comme c'est souvent le cas dans ces cas, il est fort probable qu'aucune des visions (ni celle de Clements, ni celle de Gleason) ne soit entièrement fausse, et les deux sont quelque peu vraies.

Comment les successions écologiques sont-elles étudiées?

Les successions qui se développent en de nouveaux affleurements de terre (par exemple une île émergée par le volcanisme) prennent généralement des centaines d'années. En revanche, la durée de vie d'un chercheur est limitée à quelques décennies. Il est donc intéressant de se poser la question de savoir comment aborder l'enquête sur les successions.

L'un des moyens qui a été trouvé pour étudier les successions a été la recherche de processus analogues qui prennent des temps plus courts.

Par exemple, l'étude des surfaces de certaines parois des côtes rocheuses, qui peuvent devenir dénudées et se repeupler par des espèces colonisatrices après des périodes d'années ou de décennies.

Chronosérie ou substitution de l'espace pour le temps (SFT)

On l'appelle chronoserie (du grec khronos: temps) ou «substitution de l'espace pour le temps» (SFT pour son acronyme en anglais), à une autre forme couramment utilisée dans l'étude des successions. Cela consiste en l'analyse de communautés d'âges et d'emplacements spatiaux différents, résultant d'un seul événement de perturbation.

Le principal avantage du SFT est que de longues périodes d'observation (des centaines d'années) ne sont pas nécessaires pour étudier une séquence. Cependant, l'une de ses limites implique de ne pas pouvoir savoir exactement à quel point les emplacements spécifiques des communautés étudiées sont similaires.

Les effets attribuables à l'âge des lieux pourraient alors être confondus avec les effets d'autres variables, associées à la localisation des communautés.

Exemples d'étude des successions

Utilisation d'une chronosérie dans l'étude d'une succession primaire

Un exemple de chronosérie se trouve dans les travaux de Kamijo et de ses collaborateurs (2002), qui ont pu déduire une succession primaire dans les coulées volcaniques basaltiques de l'île de Miyake-jima au Japon.

Ces chercheurs ont étudié une chronoséquence connue de différentes éruptions volcaniques datées de 16, 37, 125 et plus de 800 ans.

Dans le cours d'eau âgé de 16 ans, ils ont constaté que le sol était très clairsemé, manquait d'azote et la végétation était presque absente, à l'exception de quelques petits aulnes (Alnus sieboldiana).

En revanche, dans les parcelles les plus anciennes, ils ont enregistré 113 taxons, dont des fougères, des plantes herbacées vivaces, des lianes et des arbres.

Figure 3. L'arbre Castanopsis sieboldii est un représentant de la succession terminale dans les forêts tempérées des îles volcaniques du Japon. Source:

Ils ont ensuite reconstitué le processus de succession qui s'est produit, en déclarant qu'en premier lieu l'aulne fixateur d'azote a colonisé la lave volcanique nue, facilitant l'entrée ultérieure du cerisier (Prunus speciosa), de succession moyenne, et du laurier (Machilus thunbergii), de succession tardive. Plus tard, une forêt mixte ombragée s'est formée, dominée par les genres Alnus et Prunus.

Enfin, les chercheurs ont suggéré que le remplacement de Machilus par l'arbre Shii (Castanopsis sieboldii) à longue durée de vie s'est produit, et dans le bois duquel se développe généralement le champignon Shii-take bien connu.

Etude des successions secondaires

Les successions secondaires sont fréquemment étudiées en utilisant des champs cultivés abandonnés. Aux États-Unis, de nombreuses études de ce type ont été menées, car la date exacte à laquelle ces champs ont été abandonnés est connue.

Par exemple, l'écologiste bien connu David Tilman a découvert dans ses études qu'il y a une séquence typique dans les successions qui se produisent dans ces anciens domaines:

1. Les mauvaises herbes annuelles colonisent d'abord le champ.
2. Les plantes herbacées vivaces suivent.
3. Les arbres ultérieurs de succession précoce sont incorporés.
4. Enfin, les arbres de succession tardive tels que les conifères et les feuillus entrent.

Tilman constate que la teneur en azote du sol augmente à mesure que la succession progresse. Ce résultat a été confirmé par d'autres études menées dans des rizières abandonnées en Chine.

Y a-t-il toujours une succession?

Nous avons soutenu dès le début de cet article que la succession écologique est typique des communautés contrôlées par la «domination», mais ce n'est pas toujours le cas.

Il existe d'autres types de communautés que l'on appelle «contrôlées par les fondateurs». Dans ce type de communautés, un grand nombre d'espèces sont présentes, équivalentes en tant que colonisateurs primaires d'une ouverture créée par une perturbation.

Ce sont des espèces bien adaptées au milieu abiotique résultant de perturbations et qui peuvent tenir leur place jusqu'à la mort, puisqu'elles ne sont pas déplacées de manière compétitive par une autre espèce.

Dans ces cas, le hasard est le facteur qui définit les espèces qui prédominent dans une communauté après une perturbation, en fonction de l'espèce qui peut atteindre l'ouverture générée en premier.

Références

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3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. et Sasai, K. (2002). Succession primaire de la forêt feuillue tempérée chaude sur une île volcanique, Miyake-jima, Japon. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. et Benedetti-Cecchi, L. (2011). Modèles de succession de Connell et Slatyer à l'ère de la biodiversité. Ecology, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
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