Les peptidoglycanes sont les principaux composants de la paroi cellulaire des bactéries. Ils sont également connus sous le nom de «sacs de murein» ou simplement de «murein» et leurs caractéristiques divisent les bactéries en deux grands groupes: Gram négatif et Gram positif.
Les bactéries Gram-négatives se distinguent parce qu'elles ont une couche de peptidoglycane entre leurs membranes cellulaires interne et externe, tandis que les bactéries Gram-positives ont également une couche de ce composé, mais qui est située uniquement sur la partie externe de la membrane plasmique.
Schéma de la structure du peptidoglycane chez E. coli (Source: Yikrazuul / Domaine public via Wikimedia Commons)
Chez les bactéries à Gram négatif, le peptidoglycane occupe environ 10% de la paroi cellulaire, contrairement aux bactéries à Gram positif, la couche de peptidoglycane peut occuper environ 90% de la paroi cellulaire.
La structure de type "réseau" formée par les molécules de peptidoglycane est l'un des facteurs qui confèrent aux bactéries une grande résistance aux agents extérieurs. Sa structure est constituée de longues chaînes de glycanes qui s'associent pour former un réseau ouvert qui recouvre toute la membrane cytosolique.
Les chaînes de cette macromolécule ont une longueur moyenne de 25 à 40 unités de disaccharides attachés, bien que des espèces de bactéries se soient avérées posséder des chaînes disaccharidiques de plus de 100 unités.
Le peptidoglycane participe également au transport de molécules et de substances de l'espace intracellulaire vers l'environnement extracellulaire (la surface), puisque les molécules précurseurs de ce composé sont synthétisées à l'intérieur du cytosol et sont exportées vers l'extérieur de la cellule.
Synthèse des peptidoglycanes
La synthèse du peptidoglycane implique plus de vingt réactions différentes, qui se produisent à trois endroits différents dans la cellule bactérienne. La première partie du processus est l'endroit où les précurseurs de peptidoglycane sont générés et cela se produit dans le cytosol.
Sur la face interne de la membrane cytosolique, la synthèse des intermédiaires lipidiques se produit et la dernière partie, où se produit la polymérisation des peptidoglycanes, se produit dans l'espace périplasmique.
Processus
Les précurseurs uridine-N-acétylglucosamine et acide uridine-N-acétylmuramique sont formés dans le cytoplasme à partir du fructose-6-phosphate et par des réactions catalysées par trois enzymes transpeptidases qui agissent consécutivement.
L'assemblage des chaînes pentapeptidiques (L-alanine-D-glutamine-acide diaminopimélique-D-alanine-D-alanine) est réalisé de manière progressive par l'action d'enzymes ligases qui ajoutent pas à pas l'acide aminé alanine, résidu de D-glutamine, un autre de l'acide diaminopimélique et un autre dipeptide D-alanine-D-alanine.
Une protéine membranaire intégrale appelée phospho-N-acétylmuramyl-pentapeptide-transférase, qui est située à l'intérieur, catalyse la première étape de synthèse dans la membrane. Cela effectue le transfert de l'acide uridine-N-acétylmuramique du cytoplasme au bactoprénol (un lipide hydrophobe ou un alcool).
Le bactoprénol est un transporteur associé à la face interne de la membrane cellulaire. Lorsque l'acide uridine-N-acétylmuramique se lie au bactoprénol, il se forme le complexe appelé lipide I. Ensuite, une transférase ajoute une deuxième molécule, le pentapeptide, et un deuxième complexe appelé lipide II se forme.
Le lipide II est alors composé d'uridine-N-acétylglucosamine, d'acide uridine-N-acétylmuramique, de L-alanine, de D-glucose, d'acide diaminopimélique et du dipeptide D-alanine-D-alanine. Enfin, de cette manière, les précurseurs sont incorporés dans le peptidoglycane macromoléculaire depuis l'extérieur de la cellule.
Le transport du lipide II de la face interne vers la face interne du cytoplasme est la dernière étape de la synthèse et est catalysé par une enzyme "flipase muramique", qui est responsable de l'incorporation de la molécule nouvellement synthétisée dans l'espace extracellulaire où elle cristallisera.
Structure
Le peptidoglycane est un hétéropolymère composé de longues chaînes glucidiques qui se croisent avec de courtes chaînes peptidiques. Cette macromolécule entoure toute la surface externe de la cellule bactérienne, elle a une «maille solide» et une forme intégrale, mais elle se caractérise par une grande capacité élastique.
Les chaînes glucidiques ou glucidiques sont constituées de répétitions de disaccharides qui contiennent alternativement des sucres aminés tels que la N-acétylglucosamine et l'acide N-acétylmuramique.
Approche graphique de la structure en réseau du peptidoglycane (Source: Bradleyhintze / CC0 via Wikimedia Commons)
Chaque disaccharide se lie à l'autre par une liaison glycosidique de type β (1-4), qui est formée dans l'espace périplasmique par l'action d'une enzyme transglycosylase. Entre les bactéries Gram-négatives et Gram-positives, il existe des différences dans l'ordre des composants qui font partie du peptidoglycane.
Peptidoglycane dans les cellules Gram négatif
Le peptidoglycane a dans sa structure un groupe D-lactyle attaché à l'acide N-acétylmuramique, qui permet l'ancrage covalent de courtes chaînes peptidiques (généralement d'une longueur de deux à cinq acides aminés) par une liaison amide.
Peptidoglycane en cellule Gram positive
L'assemblage de cette structure se produit dans le cytoplasme cellulaire au cours de la première phase de la biosynthèse du peptidoglycane. Toutes les chaînes peptidiques qui se forment ont des acides aminés dans la configuration D et L, qui sont synthétisés par des enzymes racémases à partir de la forme L ou D de l'acide aminé correspondant.
Toutes les chaînes peptidoglycanes ont au moins un acide aminé avec des caractéristiques dibasiques, car cela permet au réseau entre les chaînes adjacentes de la paroi cellulaire de se former et de s'entrelacer.
Caractéristiques
Le peptidoglycane possède au moins 5 fonctions principales pour les cellules bactériennes, à savoir:
- Protéger l'intégrité des cellules contre les changements internes et / ou externes de la pression osmotique, permettant également aux bactéries de résister à des changements extrêmes de température et de survivre dans des environnements hypotoniques et hypertoniques par rapport à leur intérieur.
- Protéger la cellule bactérienne de l'attaque d'agents pathogènes: le réseau rigide de peptidoglycanes représente une barrière physique difficile à surmonter pour de nombreux agents infectieux externes.
- Maintient la morphologie cellulaire: de nombreuses bactéries profitent de leur morphologie particulière pour avoir une plus grande surface et ainsi pouvoir acquérir une plus grande quantité d'éléments qui participent à leur métabolisme pour générer de l'énergie. De nombreuses bactéries vivent sous des pressions extérieures incroyables et le maintien de leur morphologie est essentiel pour pouvoir survivre dans de telles conditions.
- Il agit comme support pour de nombreuses structures ancrées à la paroi cellulaire des bactéries. De nombreuses structures, telles que les cils, par exemple, ont besoin d'un ancrage ferme dans la cellule, mais leur donnent en même temps la capacité de se déplacer dans l'environnement extracellulaire. L'ancrage à l'intérieur de la paroi cellulaire permet aux cils cette mobilité particulière.
- Régule la croissance et la division cellulaire. La structure rigide qui signifie la paroi cellulaire représente une barrière pour la cellule d'avoir une expansion limitée à un volume spécifique. Il régule également que la division cellulaire ne se produit pas de manière désordonnée dans toute la cellule, mais se produit plutôt à un point spécifique.
Références
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