- caractéristiques
- Carboxylation de RuBP
- RuBP dans la formation de glucose
- Régénération RuBP
- RuBP peut être oxygéné
- Mécanismes pour éviter l'oxygénation de RuBP
- Références
Le 1,5-diphosphate ribulose, RuBP généralement abrégé, est une molécule biologique qui agit comme un substrat dans le cycle de Calvin de la photosynthèse, qui est la molécule sur laquelle est fixé le CO 2.
Dans ce procédé, le RuBP peut être oxygéné ou carboxylé, laissant place à la synthèse d'hexoses et subissant diverses réactions jusqu'à sa propre régénération (recyclage). La carboxylation et l'oxydation du RuBP sont réalisées par la même enzyme: la ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygénase (RuBisCO ou Rubisco). Lors de la régénération de cette molécule, la phosphorylation du ribulose-5-phosphate se produit par l'enzyme phosphoribulokinase.
Source : Benjah-bmm27
caractéristiques
RuBP est une molécule de type cétopentose. Ces monosaccharides sont caractérisés, comme leur nom l'indique, par le fait d'avoir cinq carbones avec un groupe cétone, c'est-à-dire un groupe carbonyle dans l'un des carbones centraux.
Comme dans la plupart des cétoses, le groupe carbonyle se trouve en C2, tandis que les groupes hydroxyle se trouvent aux carbones C3 et C4. RuBP est un dérivé de ribulose, où les carbones C1 et C5 ont également des groupes hydroxyle. Dans RuBP, ces carbones (C1 et C5) sont activés par deux groupes phosphate situés sur les sites respectifs.
Carboxylation de RuBP
Dans la première étape du cycle de Calvin, une enzyme appelée phosphoribulokinase provoque la phosphorylation du ribulose-5-phosphate pour générer du RuBP. Par la suite, une carboxylation se produit, en raison de l'action de l'enzyme Rubisco.
Dans la carboxylation du RuBP, il agit comme un accepteur de CO 2, se liant à ladite molécule pour former deux molécules de 3-phosphoglycérate (3PG). Au cours de cette réaction, un intermédiaire endiolate est formé en absorbant le proton du carbone C3 de RuBP.
L'endiolate génère une attaque nucléophile sur le CO 2, formant un β-oxoacide qui est rapidement attaqué par H 2 O au niveau de son carbone C3. Le produit de cette attaque subit une réaction très similaire à une rupture d'aldol, générant deux molécules de 3PG, dont l'une porte le carbone du CO 2.
L'enzyme Rubisco qui effectue cette réaction est une grande enzyme, composée de huit sous-unités égales. Cette enzyme est considérée comme l'une des protéines les plus abondantes sur terre, représentant environ 15% des protéines totales des chloroplastes.
Comme son nom l'indique (Ribulose bisphosphate carboxylase / oxygénase), Rubisco peut catalyser à la fois la carboxylation et l'oxydation du RuBP, étant capable de réagir à la fois avec le CO 2 et l'O 2.
RuBP dans la formation de glucose
Chez les plantes vertes, la photosynthèse produit de l'ATP et du NADPH en phase légère. Ces molécules sont utilisées pour réaliser la réduction du CO 2 et former des produits réduits tels que les glucides, principalement l'amidon et la cellulose.
Comme mentionné, dans la phase sombre de la photosynthèse, le clivage de RuBP se produit par l'action de Rubisco, avec un rapport de deux molécules 3PG formées par chaque RuBP. Au terme de six cycles du cycle de Calvin, la formation d'un hexose (par exemple du glucose) se produit.
Au cours des six cycles de ce cycle, six molécules de CO 2 réagissent avec six de RuBP pour former 12 molécules de 3PG. Ces molécules sont transformées en 12 BPG (1,3-bisphosphoglycérate) puis en 12 GAP.
Parmi ces 12 molécules GAP, cinq sont isomérisées en DHAP dont trois réagissent avec trois autres molécules GAP pour former trois fructose-1,6-bisphosphate. Ces derniers sont déphosphorylés en fructose-6-phosphate (F6P) par l'action de l'enzyme hexosadiphosphatase.
Enfin, une glucose phosphate isomérase convertit l'une des trois molécules F6P en glucose-6-phosphate, qui est déphosphorylé par sa phosphatase respective en glucose, complétant ainsi le chemin de la formation d'hexose à partir du CO 2.
Régénération RuBP
Dans la voie décrite précédemment, les molécules GAP formées peuvent être orientées vers la formation d'un hexose ou vers la régénération de RuBP. A chaque tour de la phase sombre de la photosynthèse, une molécule de RuBP réagit avec l'un des CO 2 pour finalement régénérer un RuBP.
Comme décrit dans la section précédente, pour six tours du cycle de Calvin, 12 molécules GAP sont formées, dont huit sont impliquées dans la formation d'un hexose, quatre restant disponibles pour la régénération de RuBP.
Deux de ces quatre GAP réagissent avec deux F6P par l'action d'une transcétolase pour former deux xyluloses et deux érythrocytes. Ces derniers se lient à deux molécules de DHAP pour produire deux glucides à sept carbones, le sedoheptulose-1,7-bisphosphate.
Les sédoheptulose-1,7-bisphosphate sont déphosphorylés puis réagissent avec les deux derniers GAP pour former deux xyluloses et deux ribose-5-phosphate. Ces derniers sont isomérisés en ribulose-5-phosphate. Par contre, les xyluloses, par l'action d'une épimérase, sont transformées en quatre autres ribuloses.
Enfin, les six ribuloses-5-phosphate formés sont phosphorylés par la phosphoribulokinase pour donner naissance à six RuBP.
RuBP peut être oxygéné
La photorespiration est un processus de respiration «léger» qui se produit avec la photosynthèse, étant très actif dans les plantes de type C3 et presque absent chez les plantes C4. Au cours de ce processus, les molécules RuBP ne sont pas réduites, de sorte que la biosynthèse de l'hexose ne se produit pas, car le pouvoir réducteur est détourné vers la réduction de l'oxygène.
Rubisco exerce son activité oxygénase dans ce processus. Cette enzyme a une faible affinité pour le CO 2, en plus d'être inhibée par l'oxygène moléculaire présent dans les cellules.
De ce fait, lorsque les concentrations cellulaires d'oxygène sont supérieures au CO 2, le processus de photorespiration peut surmonter la carboxylation du RuBP par le CO 2. Au milieu du XXe siècle, cela a été démontré en observant que les plantes éclairées fixaient l'O 2 et rejetaient du CO 2.
Dans la photorespiration, RuBP réagit avec O 2 par l'action de Rubisco, formant un intermédiaire endiolate qui produit du 3PG et du phosphoglycollate. Ce dernier est hydrolysé par l'action d'une phosphatase, donnant naissance à un glycolate qui est ensuite oxydé par une série de réactions qui se produisent dans les peroxysomes et les mitochondries, produisant finalement du CO 2.
Mécanismes pour éviter l'oxygénation de RuBP
La photorespiration est un mécanisme qui interfère avec le processus de photosynthèse, annulant une partie de son travail, en libérant du CO 2 et en utilisant les substrats nécessaires à la production d'hexoses, ralentissant ainsi le taux de croissance des plantes.
Certaines usines ont réussi à éviter les effets négatifs de l'oxygénation du RuBP. Dans les plantes C4 par exemple, la fixation précédente du CO 2 se produit, le concentrant dans les cellules photosynthétiques.
Dans ce type de plantes, le CO 2 est fixé dans les cellules mésophiles dépourvues de Rubisco, par condensation avec du phosphoénolpyruvate (PEP), produisant de l'oxaloacétate qui se transforme en malate et passe aux cellules environnantes du faisceau, où il libère le CO 2 qui entre enfin dans le cycle de Calvin.
Les plantes CAM, par contre, séparent la fixation du CO 2 et le cycle de Calvin dans le temps, c'est-à-dire qu'elles effectuent l'absorption de CO 2 la nuit, par l'ouverture de leurs strates, en le stockant à travers le Métabolisme de l'acide crassulacéen (CAM) par synthèse de malate.
Comme dans les plantes C4, le malate passe dans les cellules de la gaine du faisceau pour libérer du CO 2.
Références
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