QU'EST-CE QUE LA DOUBLE FÉCONDATION? (LA DESCRIPTION) - LA BIOLOGIE - 2025

La double fécondation est un processus qui se produit dans les plantes, par lequel l'un des noyaux gamétiques du grain de pollen (gamétophyte mâle) féconde la cellule reproductrice femelle (ovule) et une autre cellule fertile, qui sera différente si elle est un angiosperme ou un gnetal.

Chez les angiospermes, le deuxième noyau du gamétophyte fusionne avec les deux noyaux polaires présents dans la cellule centrale du sac pollinique pour se développer plus tard dans l'endosperme. Chez les gnetals, en revanche, le deuxième noyau du gamétophyte mâle fusionne avec le noyau du canal ventral pour produire un deuxième embryon.

Fertilisation des plantes. 1) sporophyte; 2) l'anthère; 3) ovule; 4) ovaire; 5) cellules souches de microspores; 6) cellules souches mégaspores; 7) microspore; 8) mégaspores; 9) grain de pollen (gamétophyte mâle); 10) sac embryonnaire (gamétophyte femelle mature); 11) graine; 12) l'endosperme (3n); 13) graine mature; I) diploïde (2n); II) haploïde (n); III) méiose; IV) Mitose; V) pollinisation; VI) double fécondation; Tiré et édité de: TheLAW14.

Les botanistes pensaient à l'origine que la double fécondation était un phénomène exclusif des angiospermes, mais le processus a également été décrit plus tard pour les plantes du groupe gnetal.

L'histoire

Le botaniste d'origine russe Sergey Gavrilovich Nawashin travaillant avec des angiospermes des espèces Lilium martagon et Fritillaria tenella a été le premier à observer le processus de double fécondation. Ce phénomène a été démontré plus tard par le célèbre botaniste germano-polonais Eduard Strasburger.

Après cette découverte, divers botanistes ont signalé des événements de double fécondation anormaux dans différents groupes de gymnospermes (Thuja, Abies, Pseudotsuga, entre autres). Les produits de la seconde fécondation pourraient dégénérer, produire des noyaux libres ou encore donner naissance à des embryons supplémentaires.

Plus tard, il a été montré que la double fécondation était un événement normal chez les plantes du groupe gnetal, mais chez celles-ci, contrairement aux angiospermes, la deuxième fécondation produit toujours des embryons supplémentaires et non des endospermes.

La description

Dans les angiospermes

Dans la plupart des angiospermes, la cellule précurseur du mégaspore (mégasporocyte) produit quatre mégaspores haploïdes par méiose, dont une seule se développe pour produire un mégagamétophyte, tandis que les autres dégénèrent.

Le mégagamétophyte produit huit noyaux, dont deux (noyaux polaires) migrent vers la zone centrale du mégagamétophyte ou sac embryonnaire, donnant ainsi naissance à une cellule binucléée.

Le reste des noyaux est disposé en groupes de trois à la périphérie, dont l'un formera l'ovocellule, les deux adjacents formeront les synergies, tandis que les trois autres situés à l'extrémité opposée formeront les antipodes.

De son côté, le gamétophyte mâle (grain de pollen) produit trois noyaux; deux spermatiques et un végétatif. Lorsque le grain de pollen entre en contact avec le stigmate, il germe et produit un tube pollinique qui se développe à travers le style, attiré par les substances produites par les synergistes.

Les deux noyaux de spermatozoïdes migrent ensuite à travers le tube pollinique pour effectuer une double fécondation. L'un des noyaux de spermatozoïdes fusionnera avec le noyau de l'ovule et formera un zygote qui donnera naissance à l'embryon, tandis que l'autre fusionnera avec les deux noyaux de la cellule centrale donnant naissance à l'endosperme.

L'endosperme

L'endosperme est un tissu triploïde formé à partir de la fusion de la cellule centrale du sac embryonnaire (binucléé) avec l'un des deux noyaux de spermatozoïdes du grain de pollen. Les cellules d'endosperme sont riches en granules d'amidon incorporées dans une matrice protéique et leur fonction est de fournir du matériel nutritionnel à l'embryon en développement.

Il n'y a pas de consensus parmi les scientifiques sur l'origine évolutive de l'endosperme chez les angiospermes. Certains auteurs soutiennent qu'il s'agit d'un embryon supplémentaire dont le développement a été transformé en tissu nutritionnel au profit de l'autre embryon.

D'autres auteurs soutiennent que l'endosperme n'est pas le produit de la reproduction sexuée, mais est une phase végétative du développement du sac embryonnaire, comme cela se produit chez les gymnospermes. Les deux hypothèses ont leurs détracteurs et leurs défenseurs.

À Gnetales

Les seules plantes gymnospermes dans lesquelles une double fécondation est prouvée appartiennent aux genres Gnetum et Ephedra (Gnatales). Cependant, dans aucun d'entre eux, l'endosperme ne provient de cette double fécondation.

Éphédra

Chez au moins deux espèces d'éphédra, les gamètes femelles se forment dans l'archegonia au sein des gamétophytes monosporiques. Le tube spermatique, quant à lui, contient quatre noyaux, dont deux sont reproductifs.

Ces noyaux de spermatozoïdes sont libérés dans le mégagamétophyte et l'un d'eux fusionnera avec le noyau de l'ovule, tandis que l'autre fusionnera avec le noyau du canal ventral.

Le résultat est deux zygotes qui se développeront en embryons viables génétiquement identiques, car les deux noyaux femelles ont été formés dans un gamétophyte monosporique, tandis que les deux noyaux de spermatozoïdes du même tube pollinique sont également génétiquement identiques.

Deux ou plusieurs archégonies peuvent se former dans chaque gamétophyte femelle, ce qui entraîne plusieurs événements de double fécondation simultanés au sein d'un gamétophyte.

Gnetum

La double fécondation dans Gnetum présente des différences importantes par rapport à la double fécondation qui se produit dans Ephedra. Chez Gnetum, contrairement à Ephedra, les gamétophytes femelles sont tétrasporiques et non monosporiques.

Une autre différence est que dans Gnetum, ni l'archegonia ni les ovocellules prédestinées ne se forment. En raison de la perte d'oocellules, de nombreux noyaux gamétophytes femelles sont fécondables; de cette manière, les deux noyaux de spermatozoïdes provenant d'un tube pollinique peuvent féconder deux noyaux femelles quelconques.

Comme dans Ephedra, le processus de double fécondation dans Gnetum produira deux zygotes viables, mais en cela les zygotes ne seront pas génétiquement identiques en raison de la nature tétrasporique du gamétophyte femelle. Dans Gnetum, plusieurs événements de double fécondation peuvent également se produire, s'il y a suffisamment de grains de pollen.

Plante Gnetal Ephedra viridis. Tiré et édité de: Dcrjsr.

Double fertilisation et évolution des plantes

La découverte de la double fécondation chez Gnetum et Ephedra conforte l'hypothèse évolutive selon laquelle ce processus aurait pour origine un ancêtre commun des Gnetales et des angiospermes, c'est pourquoi il s'agirait d'une synapomorphie (caractère dérivé partagé) qui leur permettrait de se regrouper dans le clade des anthophytes. (monophylétique).

Les synapomorphies sont des caractères dérivés qui sont partagés par deux ou plusieurs espèces ou taxons et qui peuvent donc montrer un certain degré de parenté. Le caractère ancestral (plésiomorphe) dans ce cas serait une simple fécondation.

De cette façon, les Gnetales pourraient être un groupe basal au sein du clade des anthophytes dans lequel la double fécondation donne naissance à deux zygotes viables, tandis que l'apparition de l'endosperme comme produit de la double fécondation serait une synapomorphie unique au sein des angiospermes..

Références

1. Endosperme. Sur Wikipedia. Récupéré de en.wikipedia.org.
2. Double fécondation. Sur Wikipedia. Récupéré de en.wikipedia.org.
3. C. Lyre. Qu'est-ce qu'un groupe monophylétique? Récupéré de lifeder.com.
4. MW Nabors (2004). Introduction à la botanique. Pearson Education, Inc.
5. JS Carmichael et WE Friedman (1996). Double fécondation chez Gnetum gnemon (Gnetaceae): Son influence sur l'évolution de la reproduction sexuée au sein du clade Gnetales et Anthophyte. Journal américain de botanique.
6. NOUS Friedman (1990). Reproduction sexuée chez Ephedra nevadensis (Ephedraceae): preuve supplémentaire de la double fécondation chez une plante à graines non en fleurs. Journal américain de botanique.
7. Unité 24: Fécondation et embryogenèse. 24.3. Angiospermes. Dans Morphologie des plantes vasculaires. Récupéré de biologia.edu.ar.