- Structure de l'ADN
- Le nucléoïde bactérien
- Les niveaux de compactage du chromosome eucaryote
- Le nucléosome
- Fibre 30 nm
- Liens et virages
- Le compactage méiotique de l'ADN
- Références
L' emballage de l'ADN est un terme qui définit le compactage contrôlé de l'ADN dans la cellule. Dans aucune cellule (et même dans les virus) il n'y a d'ADN libre, lâche et en vraie solution.
L'ADN est une molécule extrêmement longue qui interagit toujours avec une grande variété de protéines différentes. Pour le traitement, l'héritage et le contrôle de l'expression des gènes qu'il porte, l'ADN adopte une organisation spatiale particulière. Ceci est accompli par la cellule en contrôlant strictement chaque étape de l'empaquetage d'ADN à différents niveaux de compactage.
Chromatine: de détendu (à gauche) à condensé (à droite). Tiré de commons.wikimedia.org
Les virus ont différentes stratégies d'empaquetage pour leurs acides nucléiques. L'un des favoris est celui de la formation de spirales compactes. On pourrait dire que les virus sont des acides nucléiques emballés dans les protéines mêmes qui les recouvrent, les protègent et les mobilisent.
Chez les procaryotes, l'ADN est associé à des protéines qui déterminent la formation de boucles complexes dans une structure appelée nucléoïde. Le niveau maximal de compactage de l'ADN dans une cellule eucaryote, en revanche, est le chromosome mitotique ou méiotique.
Le seul cas dans lequel un ADN-B n'est pas emballé est un laboratoire de recherche qui poursuit cet objectif.
Structure de l'ADN
L'ADN est composé de deux bandes antiparallèles qui forment une double hélice. Chacun d'eux possède un squelette de liaison phosphodiester sur lequel se fixent des sucres liés à des bases azotées.
A l'intérieur de la molécule, les bases azotées d'une bande forment des liaisons hydrogène (deux ou trois) avec la bande complémentaire.
Dans une molécule comme celle-ci, la plupart des angles de liaison importants montrent une rotation libre. Les liaisons azote base-sucre, sucre-phosphate et phosphodiester sont flexibles.
Cela permet à l'ADN, vu comme une tige flexible, de montrer une certaine capacité à se plier et à se tordre. Cette flexibilité permet à l'ADN d'adopter des structures locales complexes et de former des boucles d'interaction à courtes, moyennes et longues distances.
Cette flexibilité explique également comment 2 mètres d'ADN peuvent être maintenus dans chaque cellule diploïde d'un être humain. Dans un gamète (cellule haploïde), ce serait un mètre d'ADN.
Le nucléoïde bactérien
Bien que ce ne soit pas une règle incassable, le chromosome bactérien existe sous la forme d'une seule molécule d'ADN double bande superenroulée.
La double hélice se tord davantage sur elle-même (plus de 10 pb par tour) produisant ainsi un certain compactage. Des nœuds locaux sont également générés grâce à des manipulations contrôlées enzymatiquement.
De plus, il existe des séquences dans l'ADN qui permettent à des domaines de se former en grandes boucles. Nous appelons la structure résultant de la surfusion et des boucles ordonnées un nucléoïde.
Ceux-ci subissent des changements dynamiques grâce à certaines protéines qui fournissent une certaine stabilité structurelle au chromosome compacté. Le degré de compactage dans les bactéries et les archées est si efficace qu'il peut y avoir plus d'un chromosome par nucléoïde.
Le nucléoïde compacte l'ADN procaryote au moins environ 1000 fois. La structure très topologique du nucléoïde est un élément fondamental de la régulation des gènes que porte le chromosome. Autrement dit, la structure et la fonction constituent la même unité.
Les niveaux de compactage du chromosome eucaryote
L'ADN dans le noyau eucaryote n'est pas nu. Il interagit avec de nombreuses protéines, dont les plus importantes sont les histones. Les histones sont de petites protéines chargées positivement qui se lient à l'ADN de manière non spécifique.
Dans le noyau, ce que nous observons est un ADN complexe: des histones, que nous appelons chromatine. La chromatine hautement condensée, qui n'est généralement pas exprimée, est l'hétérochromatine. En revanche, le moins compacté (plus lâche), ou euchromatine, est la chromatine avec des gènes qui sont exprimés.
La chromatine a différents niveaux de compactage. Le plus élémentaire est celui du nucléosome; Il est suivi de la fibre de solénoïde et des boucles de chromatine interphase. Ce n'est que lorsqu'un chromosome se divise que les niveaux de compactage maximum sont indiqués.
Le nucléosome
Le nucléosome est l'unité de base de l'organisation de la chromatine. Chaque nucléosome est composé d'un octamère d'histones qui forment une sorte de tambour.
L'octamère est composé de deux copies de chacune des histones H2A, H2B, H3 et H4. Autour d'eux, l'ADN passe environ 1,7 fois. Il est suivi d'une fraction d'ADN libre appelée un linker de 20 pb associé à l'histone H1, puis d'un autre nucléosome. La quantité d'ADN dans un nucléosome et celle qui le lie à un autre est d'environ 166 paires de bases.
Cette étape de conditionnement d'ADN compacte la molécule environ 7 fois. Autrement dit, nous passons d'un mètre à un peu plus de 14 cm d'ADN.
Cet emballage est possible car les histones positives annulent la charge négative de l'ADN, et l'auto-répulsion électrostatique qui en résulte. L'autre raison est que l'ADN peut être plié de telle manière qu'il puisse inverser l'octamère des histones.
Fibre 30 nm
La fibre de perles dans un collier formé par de nombreux nucléosomes successifs est en outre enroulée en une structure plus compacte.
Bien que nous ne sachions pas quelle structure il adopte réellement, nous savons qu'il atteint une épaisseur d'environ 30 nm. Il s'agit de la fibre dite de 30 nm; L'histone H1 est essentielle pour sa formation et sa stabilité.
La fibre de 30 nm est l'unité structurelle de base de l'hétérochromatine. Celui des nucléosomes laxistes, celui de l'euchromatine.
Liens et virages
La fibre de 30 nm n'est cependant pas complètement linéaire. Au contraire, il forme des boucles d'environ 300 nm de longueur, de manière sinueuse, sur une matrice protéique peu connue.
Ces boucles sur une matrice protéique forment une fibre de chromatine plus compacte de 250 nm de diamètre. Enfin, ils s'alignent comme une seule hélice de 700 nm d'épaisseur, donnant naissance à l'une des chromatides soeurs d'un chromosome mitotique.
En fin de compte, l'ADN de la chromatine nucléaire se compacte environ 10 000 fois sur le chromosome de la cellule en division. Dans le noyau interphase, son compactage est également élevé car il est environ 1000 fois comparé à l'ADN "linéaire".
Le compactage méiotique de l'ADN
Dans le monde de la biologie du développement, on dit que la gamétogenèse réinitialise l'épigénome. Autrement dit, il efface les marques d'ADN que la vie de la personne qui a donné naissance au gamète a produite ou vécue.
Ces étiquettes incluent la méthylation de l'ADN et les modifications covalentes des histones (code pour les histones). Mais tout l'épigénome n'est pas réinitialisé. Ce qui reste avec des marques sera responsable de l'empreinte génétique paternelle ou maternelle.
La réinitialisation implicite de la gamétogenèse est plus facile à voir dans le sperme. Dans le sperme, l'ADN n'est pas rempli d'histones. Par conséquent, les informations associées à ses modifications dans l'organisme producteur ne sont généralement pas héritées.
Dans le sperme, l'ADN est conditionné grâce à l'interaction avec des protéines de liaison à l'ADN non spécifiques appelées protamines. Ces protéines forment des liaisons disulfure les unes avec les autres, aidant ainsi à former des couches d'ADN qui se chevauchent qui ne se repoussent pas électrostatiquement.
Références
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- Travers, A., Muskhelishvili, G. (2015) Structure et fonction de l'ADN. FEBS Journal, 282: 2279-2295.