FIXATION DE L'AZOTE: PROCESSUS BIOTIQUES ET ABIOTIQUES - LA BIOLOGIE - 2025

La fixation de l'azote est l'ensemble des processus biologiques et non biologiques qui produisent des formes chimiques d'azote disponibles pour les êtres vivants. La disponibilité de l'azote contrôle de manière importante le fonctionnement des écosystèmes et la biogéochimie globale, puisque l'azote est un facteur qui limite la productivité primaire nette dans les écosystèmes terrestres et aquatiques.

Dans les tissus des organismes vivants, l'azote fait partie des acides aminés, unités de protéines structurales et fonctionnelles telles que les enzymes. C'est également un élément chimique important dans la constitution des acides nucléiques et de la chlorophylle.

De plus, les réactions biogéochimiques de réduction du carbone (photosynthèse) et d'oxydation du carbone (respiration) se produisent par l'intermédiaire d'enzymes contenant de l'azote, car ce sont des protéines.

Dans les réactions chimiques du cycle biogéochimique de l'azote, cet élément change ses états d'oxydation de zéro dans N _2, à 3- dans NH ₃, 3+ dans NO ₂ ^- et NH ₄ ⁺, et à 5+ dans NO ₃ ^-.

Plusieurs micro-organismes tirent parti de l'énergie générée dans ces réactions de réduction des oxydes d'azote et l'utilisent dans leurs processus métaboliques. Ce sont ces réactions microbiennes qui conduisent collectivement le cycle global de l'azote.

La forme chimique d'azote la plus abondante sur la planète est l'azote diatomique moléculaire gazeux N ₂, qui constitue 79% de l'atmosphère terrestre.

C'est aussi l'espèce chimique azotée la moins réactive, pratiquement inerte, très stable, du fait de la triple liaison qui relie les deux atomes. Pour cette raison, l'azote abondant dans l'atmosphère n'est pas disponible pour la grande majorité des êtres vivants.

L'azote sous forme chimique disponible pour les êtres vivants est obtenu par «fixation de l'azote». La fixation de l'azote peut se produire de deux manières principales: les formes abiotiques de fixation et les formes biotiques de fixation.

Formes abiotiques de fixation de l'azote

Orages

Figure 2. Tempête électrique Source: pixabay.com

La foudre ou «la foudre» produite lors des orages électriques n'est pas seulement du bruit et de la lumière; c'est un puissant réacteur chimique. En raison de l'action de la foudre, des oxydes d'azote NO et NO ₂ sont produits lors des orages, appelés génériquement NO _x.

Ces décharges électriques, observées comme des éclairs, génèrent des conditions de températures élevées (30 000 ^o C) et de hautes pressions, qui favorisent la combinaison chimique de l'oxygène O ₂ et de l'azote N ₂ de l'atmosphère, produisant des oxydes d'azote NO _x.

Ce mécanisme a un taux de contribution très faible au taux total de fixation de l'azote, mais il est le plus important parmi les formes abiotiques.

Brûle des combustibles fossiles

Il y a une contribution anthropique à la production d'oxydes d'azote. Nous avons déjà dit que la triple liaison forte de la molécule d'azote N ₂ ne peut être rompue que dans des conditions extrêmes.

La combustion de combustibles fossiles dérivés du pétrole (dans les industries et dans les transports commerciaux et privés, maritimes, aériens et terrestres), produit d'énormes quantités d'émissions de NO _x dans l'atmosphère.

Le N ₂ O émis lors de la combustion des combustibles fossiles est un puissant gaz à effet de serre qui contribue au réchauffement climatique de la planète.

Brûlage de la biomasse

Il y a aussi un apport d'oxydes d'azote NO _x en brûlant de la biomasse dans la zone où la température de la flamme est la plus élevée, par exemple dans les incendies de forêt, l'utilisation de bois de chauffage pour le chauffage et la cuisson, l'incinération des déchets organiques et toute utilisation de la biomasse comme source de énergie calorique.

Les oxydes d'azote NOx émis dans l'atmosphère par les voies anthropiques causent de graves problèmes de pollution de l'environnement, tels que le smog photochimique dans les environnements urbains et industriels, et des contributions importantes aux pluies acides.

Émissions d'azote dues à l'érosion des sols et à l'altération des roches

L'érosion du sol et l'altération du substrat rocheux riche en azote exposent les minéraux aux éléments qui peuvent libérer des oxydes d'azote. L'altération du substrat rocheux se produit en raison de l'exposition à des facteurs environnementaux, causée par des mécanismes physiques et chimiques agissant ensemble.

Les mouvements tectoniques peuvent exposer physiquement des roches riches en azote aux éléments. Par la suite, par voie chimique, les précipitations acides provoquent des réactions chimiques qui libèrent des NO _{x, à la} fois de ce type de roches et du sol.

Des recherches récentes attribuent 26% de l'azote biodisponible total de la planète à ces mécanismes d'érosion des sols et d'altération des roches.

Formes biotiques de fixation de l'azote

Certains microorganismes bactériens possèdent des mécanismes capables de rompre la triple liaison du N ₂ et de produire de l'ammoniac NH ₃, qui se transforme facilement en ion ammonium, NH ₄ ⁺ métabolisable.

Micro-organismes vivants ou symbiotiques

Les formes de fixation de l'azote par les micro-organismes peuvent se produire par le biais d'organismes vivants ou d'organismes vivant en symbiose avec les plantes.

Bien qu'il existe de grandes différences morphologiques et physiologiques entre les micro-organismes fixateurs d'azote, le processus de fixation et le système enzymatique nitrogénase utilisé par tous sont très similaires.

Quantitativement, la fixation de l'azote biotique par ces deux mécanismes (vie libre et symbiose) est la plus importante au monde.

Mécanismes pour maintenir le système nitrogénase actif

Les microorganismes fixateurs d'azote ont des mécanismes stratégiques pour maintenir leur système enzymatique nitrogénase actif.

Ces mécanismes comprennent la protection respiratoire, la protection chimique conformationnelle, l'inhibition réversible de l'activité enzymatique, la synthèse supplémentaire d'une nitrogénase alternative avec du vanadium et du fer comme cofacteurs, la création de barrières de diffusion pour l'oxygène et la séparation spatiale de nitrogénase.

Certains sont atteints de microaérophilie, comme les bactéries chimiotrophes des genres Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus et phototrophes des genres Gleocapsa, Anabaumatoria, Lingculina, Spirilloria, Spiralina, Spirilloria, Spiralina, Spirilloria

D'autres présentent une anaérobiose facultative, comme les genres chimiotrophes: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium et les phototrophes des genres Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Fixation biotique de l'azote par des micro-organismes libres

Les micro-organismes fixateurs d'azote qui vivent dans le sol sous une forme libre (asymbiotique) sont essentiellement des archaebactéries et des bactéries.

Il existe plusieurs types de bactéries et de cyanobactéries qui peuvent convertir l'azote atmosphérique, N _2, en ammoniac, NH ₃. Selon la réaction chimique:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Cette réaction nécessite la médiation du système enzymatique nitrogénase et d'un cofacteur, la vitamine B ₁₂. De plus, ce mécanisme de fixation de l'azote consomme beaucoup d'énergie, est endothermique et nécessite 226 Kcal / mol de N ₂; En d'autres termes, il a un coût métabolique élevé, c'est pourquoi il doit être couplé à un système qui produit de l'énergie.

Énergie nécessaire pendant la réaction de fixation de l'azote

L'énergie pour ce processus est obtenue à partir de l'ATP, qui provient de la phosphorylation oxydative couplée à la chaîne de transport d'électrons (qui utilise l'oxygène comme accepteur d'électrons final).

Le processus de réduction de l'azote moléculaire en ammoniac réduit également l'hydrogène sous forme protonique H ⁺ en hydrogène moléculaire H _2.

De nombreux systèmes de nitrogénase ont couplé un système de recyclage de l'hydrogène médié par l'enzyme hydrogénase. Les cyanobactéries fixatrices d'azote associent la photosynthèse à la fixation de l'azote.

Le complexe enzymatique nitrogénase et oxygène

Le complexe enzymatique de la nitrogénase a deux composants, le composant I, la dinitrogénase avec du molybdène et du fer comme cofacteurs (que nous appellerons Mo-Fe-protéine), et le composant II, la dinitrogénase réductase avec le fer comme cofacteur (Fe-protéine).

Les électrons impliqués dans la réaction sont d'abord donnés au composant II et plus tard au composant I, où la réduction d'azote se produit.

Pour que le transfert d'électrons de II à I se produise, la protéine Fe doit se lier à un Mg-ATP en deux sites actifs. Cette union génère un changement conformationnel de la protéine Fe. Un excès d'oxygène peut produire un autre changement de conformation défavorable dans la protéine Fe, car il annule sa capacité d'acceptation d'électrons.

C'est pourquoi le complexe enzymatique de la nitrogénase est très sensible à la présence d'oxygène au-dessus des concentrations tolérables et que certaines bactéries développent des formes de vie microaérophiles ou une anaérobiose facultative.

Parmi les bactéries fixatrices d'azote libres, on peut citer les chimiotrophes appartenant aux genres Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina et les phototrophes des genres Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, entre autres.

Fixation biotique de l'azote par les microorganismes de la vie symbiotique avec les plantes

Il existe d'autres microorganismes fixateurs d'azote capables d'établir des associations symbiotiques avec les plantes, en particulier avec les légumineuses et les graminées, soit sous forme d'ectosymbiose (où le microorganisme est situé à l'extérieur de la plante), soit d'endosymbiose (où le microorganisme vit dans les cellules ou les espaces intercellulaires de la plante).

La majeure partie de l'azote fixé dans les écosystèmes terrestres provient des associations symbiotiques de bactéries des genres Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium et Mesorhizobium, avec des légumineuses.

Il existe trois types intéressants de symbioses fixatrices d'azote: les rhizocénoses associatives, les systèmes avec des cyanobactéries comme symbiotes et les endorizobioses mutualistes.

Rhizocénose

Dans les symbioses associatives de type rhizocénose, les structures spécialisées ne se forment pas dans les racines des plantes.

Des exemples de ce type de symbiose sont établis entre des plantes de maïs (Zea maiz) et de canne à sucre (Saccharum officinarum) avec Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum et Herbaspirillum.

Dans la rhizocénose, la bactérie fixatrice d'azote utilise l'exsudat racinaire de la plante comme milieu nutritif et colonise les espaces intercellulaires du cortex racinaire.

Cyanobactéries symbiotiques

Dans les systèmes où participent des cyanobactéries, ces microorganismes ont développé des mécanismes spéciaux pour la coexistence de la fixation de l'azote anoxique et leur photosynthèse oxygénée.

Par exemple, dans Gleothece et Synechococcus, ils se séparent temporairement: ils effectuent la photosynthèse diurne et la fixation nocturne de l'azote.

Dans d'autres cas, il y a séparation spatiale des deux processus: l'azote est fixé dans des groupes de cellules différenciées (hétérocystes), où la photosynthèse n'a pas lieu.

Les associations symbiotiques fixatrices d'azote de cyanobactéries du genre Nostoc ont été étudiées avec des plantes non vasculaires (antóceras), comme dans des cavités de Nothocerus endiviaefolius, avec des hépatiques Gakstroemia magellanica et Chyloscyphus obvolutus dans une ectosymbiose formant séparément une lichensophie formant une lichensophie., et avec des plantes à angiospermes supérieures, par exemple avec les 65 herbes vivaces du genre Gunnnera.

Par exemple, l'association symbiotique fixatrice d'azote des cyanobactéries Anabaena avec un bryophyte, une plante non vasculaire, a été observée dans les feuilles de la petite fougère Azolla anabaenae.

Endorhizobiose

Comme exemples d'endorhizobiose, on peut citer l'association appelée actinorrhiza qui s'établit entre Frankia et certaines plantes ligneuses telles que la casuarina (Casuarina cunninghamiana) et l'aulne (Alnus glutinosa), et l'association Rhizobium-légumineuse.

La plupart des espèces de la famille des légumineuses forment des associations symbiotiques avec les bactéries Rhizobium et ce micro-organisme a une spécialisation évolutive dans le transfert d'azote à la plante.

Dans les racines des plantes associées au Rhizobium, des nodules dits radicaux apparaissent, où la fixation de l'azote a lieu.

Dans les légumineuses Sesbania et Aechynomene, des nodules supplémentaires se forment sur les tiges.

• Signaux chimiques

Il y a un échange de signaux chimiques entre le symbiote et l'hôte. On a constaté que les plantes exsudaient certains types de flavonoïdes qui induisent l'expression de gènes nod dans Rhizobium, qui produisent des facteurs de nodulation.

Les facteurs de nodulation génèrent des modifications des poils radiculaires, la formation d'un canal d'infection et la division cellulaire dans le cortex racinaire, qui favorisent la formation du nodule.

Quelques exemples de symbiose fixatrice d'azote entre les plantes supérieures et les micro-organismes sont présentés dans le tableau suivant.

Mycorhizobiose

De plus, dans la plupart des écosystèmes, il existe des champignons mycorhiziens fixateurs d'azote, appartenant aux phyla Glomeromycota, Basidiomycota et Ascomycota.

Les champignons mycorhiziens peuvent vivre dans l'ectosymbiose, formant une gaine d'hyphes autour des fines racines de certaines plantes et répandant des hyphes supplémentaires dans le sol. Dans de nombreuses régions tropicales également, les plantes hébergent des mycorhizes dans l'endosymbiose, dont les hyphes pénètrent dans les cellules des racines.

Il est possible qu'un champignon forme des mycorhizes avec plusieurs plantes simultanément, auquel cas des interrelations s'établissent entre elles; ou que le champignon mycorhizien est parasité par une plante non photosynthétisée, mycohétérotrophe, comme celles du genre Monotropa. Plusieurs champignons peuvent également établir une symbiose avec une seule plante simultanément.

Références

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