FERMENTATION: HISTOIRE, PROCESSUS, TYPES, EXEMPLES - LA BIOLOGIE - 2025

La fermentation est un processus chimique par lequel un ou plusieurs composés organiques sont dégradés en composés plus simples en l' absence d'oxygène (anaérobie). Elle est réalisée par de nombreux types de cellules pour produire de l'énergie sous forme d'ATP.

Aujourd'hui, les organismes capables de «fermenter» des molécules en l'absence d'oxygène sont très importants au niveau industriel, car ils sont exploités pour la production d'éthanol, d'acide lactique et d'autres produits commercialement pertinents utilisés dans la fabrication du vin, de la bière, du fromage et du yaourt., etc.

Pain et bière, deux produits de la fermentation alcoolique des levures (Image de PublicDomainImages sur www.pixabay.com)

Le mot fermentation dérive du mot latin fervere, qui signifie «bouillir» et a été inventé en faisant allusion au bouillonnement observé dans les premières boissons fermentées, très semblable en apparence à l'ébullition d'un liquide chaud.

Aujourd'hui, comme Gay-Lussac l'a suggéré en 1810, c'est le terme général utilisé pour désigner la dégradation anaérobie du glucose ou d'autres nutriments organiques afin de produire de l'énergie sous forme d'ATP.

Étant donné que les premiers êtres vivants à émerger sur Terre vivaient probablement dans une atmosphère sans oxygène, la dégradation anaérobie du glucose est probablement le moyen métabolique le plus ancien parmi les êtres vivants pour obtenir de l'énergie à partir de molécules organiques.

Histoire de la fermentation

La connaissance humaine du phénomène de la fermentation est peut-être aussi ancienne que l'agriculture, puisque depuis des milliers d'années l'homme a favorisé la conversion du jus de raisin doux broyé en vin effervescent ou la conversion des pâtes de blé en pain..

Cependant, pour les premières sociétés, la transformation de ces éléments «de base» en aliments fermentés était considérée comme une sorte d'événement «mystère» ou «miraculeux», car on ne savait pas ce qui en était la cause.

Les progrès de la pensée scientifique et l'invention des premiers microscopes ont sans aucun doute créé un précédent important dans le domaine de la microbiologie et, avec lui, ont permis de résoudre le «mystère» fermentaire.

Expériences Lavoisier et Gay-Lussac

Portrait graphique d'Antoine Lavoisier (Source: H. Rousseau (graphiste), E. Thomas (graveur) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

Lavoisier, un scientifique français, à la fin des années 1700 a montré que dans le processus de transformation des sucres en alcool et en dioxyde de carbone (comme cela se produit lors de la production du vin), le poids des substrats consommés était le même que celui des produits. synthétisé.

Plus tard, en 1810, Gay-Lussac a résumé ces affirmations dans la réaction chimique suivante:

C6H12O6 (glucose) → 2CO2 (dioxyde de carbone) + 2C2H6O (éthanol)

Cependant, pendant de nombreuses années, on a fait valoir que ces changements chimiques observés pendant la fermentation étaient le produit de vibrations moléculaires émises par la matière en décomposition, c'est-à-dire par les cellules mortes.

En termes plus simples: tous les chercheurs étaient convaincus que la fermentation était un effet secondaire de la mort d'un organisme et non un processus nécessaire à un être vivant.

Levures en action

Louis Pasteur dans son laboratoire. Via Wikimedia Commons

Plus tard, Louis Pasteur, en 1857, marqua la naissance de la chimie microbiologique en associant la fermentation à des microorganismes comme les levures, dont le terme était lié à l'idée de l'existence de cellules vivantes, à la production de gaz et certains composés organiques.

Plus tard, en 1920, on a découvert qu'en l'absence d'oxygène, certains extraits musculaires de mammifères catalysaient la formation de lactate à partir du glucose et que de nombreux composés produits pendant la fermentation des grains étaient également produits par les cellules musculaires.

Grâce à cette découverte, la fermentation a été généralisée comme une forme d'utilisation du glucose et non comme un processus exclusif pour les levures et les bactéries.

De nombreuses études ultérieures ont considérablement affiné les connaissances liées au phénomène de fermentation, puisque les voies métaboliques et les enzymes impliquées ont été élucidées, ce qui a permis leur exploitation à des fins industrielles différentes.

Processus de fermentation générale

Comme nous l'avons dit, la fermentation est un processus chimique qui implique la transformation anaérobie (sans oxygène) d'un substrat organique en composés organiques plus simples, qui ne peuvent pas être métabolisés «en aval» par des systèmes enzymatiques sans l'intervention de l'oxygène.

Elle est réalisée par différentes enzymes et est normalement observée dans les micro-organismes tels que les moisissures, les levures ou les bactéries, qui produisent une série de produits secondaires que l'homme utilise à des fins commerciales depuis de nombreux siècles.

Dans les réactions chimiques qui ont lieu pendant la fermentation, les enzymes (protéines capables d'accélérer différentes réactions chimiques) hydrolysent leurs substrats et les décomposent ou les «digèrent», donnant des molécules plus simples et des nutriments plus assimilables, métaboliquement parlant.

Il est à noter que la fermentation n'est pas un processus exclusif de micro-organismes, car elle peut se produire dans certaines cellules animales (comme les cellules musculaires, par exemple) et dans certaines cellules végétales sous certaines conditions.

Quels substrats sont fermentescibles?

Au début des recherches scientifiques liées à la fermentation, on pensait que les molécules essentielles à ce processus étaient les glucides.

Cependant, on a vite compris que de nombreux acides organiques (y compris les acides aminés), protéines, graisses et autres composés sont des substrats fermentescibles pour différents types de micro-organismes, car ils peuvent fonctionner comme une source de nourriture et d'énergie pour eux.

Il est important de préciser que le métabolisme anaérobie ne produit pas la même quantité d'énergie que le métabolisme aérobie, car les substrats, en général, ne peuvent pas être complètement oxydés, de sorte que toute l'énergie possible n'en est pas extraite.

Par conséquent, les microorganismes anaérobies ont tendance à consommer des quantités beaucoup plus importantes de substrats afin d'extraire la même énergie qu'un microorganisme similaire extrairait dans des conditions aérobies (en présence d'oxygène).

Qu'est-ce que la fermentation?

Lorsque la respiration ne peut pas se produire, soit en raison de l'absence d'accepteur d'électrons externe, soit en raison d'un défaut de la chaîne respiratoire cellulaire, la fermentation est la voie catabolique utilisée pour produire de l'énergie à partir de glucose ou d'autres sources de carbone.

Dans le cas du glucose par exemple, son oxydation partielle est réalisée par la voie glycolytique, à travers laquelle sont produits le pyruvate, l'ATP et le NADH (ces produits varient en fonction du substrat énergétique).

Dans des conditions aérobies, le pyruvate est davantage oxydé lorsqu'il entre dans le cycle de Krebs et les produits de ce cycle entrent dans la chaîne de transport d'électrons. Le NAD + est également régénéré au cours de ces processus, ce qui permet de maintenir la continuité de la voie glycolytique.

Lorsqu'il n'y a pas d'oxygène, c'est-à-dire en anaérobiose, le pyruvate issu de réactions oxydatives (ou les autres composés organiques résultants) subit une réduction. Cette réduction permet la régénération du NAD +, un événement fondamental pour le processus de fermentation.

La réduction du pyruvate (ou autre produit oxydant) marque le début de la synthèse des déchets, qui peuvent être des alcools, des gaz ou des acides organiques, qui sont excrétés dans l'environnement extracellulaire.

Quelle quantité d'énergie est produite?

Alors que l'oxydation complète d'une mole de glucose en dioxyde de carbone (CO2) et en eau dans des conditions aérobies génère 38 moles d'ATP, la fermentation produit entre 1 et 3 moles d'ATP pour chaque mole de glucose consommée.

Types de fermentation

Il existe différents types de fermentation, souvent définis non seulement par les produits finaux du processus, mais aussi par les substrats énergétiques qui sont utilisés comme «carburant». Beaucoup d'entre eux seront définis notamment dans le contexte industriel.

En guise de note au lecteur, il est probablement sage de passer d'abord en revue certains aspects du métabolisme énergétique, en particulier en ce qui concerne le catabolisme des glucides (glycolyse), le cycle de Krebs et la chaîne de transport d'électrons (respiration), afin de comprendre ce sujet avec plus grande profondeur.

5 types de fermentation peuvent être mentionnés:

- Fermentation alcoolique

- Fermentation lactique ou lactique

- Fermentation propionique

- Fermentation butyrique

- Fermentation acide mixte

Fermentation alcoolique

Lorsqu'on se réfère à ce type de fermentation, on comprend généralement qu'il s'agit de la production d' éthanol (CH3CH2OH ou C2H6O), qui est un type d'alcool (dont les boissons alcoolisées telles que le vin et la bière, par exemple).

Industriellement, le principal microorganisme exploité par l'homme pour obtenir des boissons alcoolisées est le champignon levure appartenant à l'espèce Saccharomyces cerevisiae.

Fermentation alcoolique (Source: L'auteur de la version originale est Utilisateur: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) via Wikimedia Commons)

Les levures sont en fait des organismes aérobies qui peuvent se développer comme anaérobies facultatifs, c'est-à-dire que si les conditions le justifient, elles modifient leur métabolisme et s'adaptent à l'absence d'oxygène pour vivre.

Comme nous l'avons vu dans la section précédente, la performance énergétique en conditions anaérobies est beaucoup plus faible qu'en conditions aérobies, donc la croissance est plus lente.

La fermentation alcoolique implique la conversion du pyruvate en éthanol, qui se déroule en deux étapes: d'abord la transformation du pyruvate en acétaldéhyde, puis de l'acétaldéhyde en éthanol.

La première réaction, la réaction de conversion du pyruvate en acétaldéhyde, est une décarboxylation où une molécule de CO2 est libérée pour chaque molécule de pyruvate et est catalysée par l'enzyme pyruvate décarboxylase, qui a besoin d'un cofacteur appelé thiamine pyrophosphate ou TPP.

L'acétaldéhyde ainsi produit est réduit en éthanol au moyen de l'enzyme alcool déshydrogénase, qui utilise une molécule de NADH2 comme cofacteur pour chaque molécule d'acétaldéhyde, libérant de l'éthanol et du NAD +.

Le NAD + peut être réutilisé pour la réduction du glycéraldéhyde 3-phosphate dans l'une des étapes de la voie glycolytique, permettant à la synthèse d'ATP de se poursuivre.

Au niveau industriel, différentes souches de S. cerevisiae sont exploitées à des fins différentes, certaines étant «spécialisées» pour la production de vin, bière, pain, etc., raison pour laquelle elles peuvent présenter des différences métaboliques distinctes.

Fermentation lactique ou lactique

Ce type de fermentation peut être subdivisé en deux: homofermentaire et hétérofermentaire. La première concerne la production d'acide lactique comme seul produit fermentaire de la réduction du pyruvate glycolytique et la seconde concerne la production d'acide lactique et d'éthanol.

- Fermentation homolactique

Le pyruvate produit par voie glycolytique est transformé directement en acide lactique grâce à l'action enzymatique d'une acide lactique déshydrogénase. Dans cette réaction, comme dans la deuxième réaction de fermentation alcoolique, une molécule de NAD + est régénérée pour oxyder le glycéraldéhyde 3-phosphate en glycolyse.

Pour chaque molécule de glucose consommée, alors, deux molécules de pyruvate sont produites, donc le résultat de la fermentation lactique correspond à deux molécules d'acide lactique par molécule de glucose (et deux molécules de NAD +).

Ce type de fermentation est très courant dans certains types de bactéries appelées bactéries lactiques et est le type de fermentation le plus simple qui existe.

L'acide lactique peut également être produit par certaines cellules musculaires, car le pyruvate, par l'action de la lactate déshydrogénase (qui utilise le NADH2), est transformé en acide lactique.

- Fermentation hétérolactique

Dans ce type de fermentation, les deux molécules de pyruvate issues de la glycolyse ne sont pas utilisées pour synthétiser l'acide lactique. Au lieu de cela, pour chaque molécule de glucose, un pyruvate se transforme en acide lactique et l'autre en éthanol ou acide acétique et CO2.

Les bactéries qui métabolisent le glucose de cette manière sont appelées bactéries lactiques hétérofermentaires.

Ils ne produisent pas de pyruvate par l'ensemble de la voie glycolytique, mais utilisent à la place une partie de la voie du pentose phosphate pour produire du glycéraldéhyde 3-phosphate, qui est ensuite métabolisé en pyruvate par des enzymes glycolytiques.

En bref, ces bactéries "coupent" le 5-phosphate de xylulose (synthétisé à partir du glucose) en glycéraldéhyde 3-phosphate et acétyl phosphate en utilisant une enzyme pentose phosphate cétolase liée à TPP, produisant du glycéraldéhyde 3-phosphate (GAP) et du phosphate d'acétyle.

Le GAP entre dans la voie glycolytique et se transforme en pyruvate, qui est ensuite transformé en acide lactique grâce à une enzyme lactate déshydrogénase, tandis que l'acétyl phosphate peut être réduit en acide acétique ou en éthanol.

Les bactéries lactiques sont très importantes pour l'homme, car elles sont utilisées pour produire différents dérivés du lait fermenté, parmi lesquels le yogourt se distingue.

Ils sont également responsables d'autres aliments fermentés tels que le chou fermenté ou «choucroute», les cornichons et les olives fermentées.

- Fermentation propionique

Ceci est réalisé par des propionibactéries, capables de produire de l'acide propionique (CH3-CH2-COOH) et qui habitent le rumen des animaux herbivores.

C'est un type de fermentation dans lequel les bactéries utilisent le glucose glycolytiquement pour produire du pyruvate. Ce pyruvate est carboxylé en oxaloacétate, qui est ensuite réduit en deux étapes en succinate, en utilisant les réactions inverses du cycle de Krebs.

Le succinate est ensuite converti en succinyl-CoA et celui-ci, à son tour, en méthyl malonyl-CoA par l'enzyme méthyl malonyl mutase, qui catalyse un réarrangement intramoléculaire du succinyl-CoA. Le méthylmalonyl-CoA est ensuite décarboxylé pour donner du propionyl-CoA.

Ce propionyl-CoA donne de l'acide propionique par une réaction de transfert CoA-succinate, catalysée par une CoA-transférase. Les bactéries lactiques et les bactéries propioniques sont utilisées pour produire le fromage suisse, car l'acide propionique lui donne une saveur particulière.

- Fermentation butyrique

Fermentation butyrique. Source: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Elle est réalisée par des bactéries sporulantes qui sont des anaérobies obligatoires et appartiennent généralement au genre Clostridium. Selon les espèces, ces bactéries peuvent également produire du butanol, de l'acide acétique, de l'éthanol, de l'isopropanol et de l'acétone (le dioxyde de carbone est toujours un produit).

Ces bactéries décomposent le glucose par la voie glycolytique et produisent du pyruvate, qui est décarboxylé pour former de l'acétyl-CoA.

Chez certaines bactéries, deux molécules d'acétyl-CoA sont condensées par une enzyme thiolase, produisant de l'acétoacétyl-CoA et libérant un CoA. L'acétoacétyl-CoA est déshydrogénée par l'enzyme β-hydroxybutyryl-CoA déshydrogénase pour former la P-hydroxybutyryl-CoA.

Ce dernier produit donne naissance au Crotonil-CoA par l'action de l'enzyme crotonase. Le crotonyl-CoA est à nouveau réduit par une butyryl-CoA déshydrogénase associée à FADH2, produisant du butyryl-CoA.

Enfin, le butyryl-CoA est converti en acide butyrique en supprimant la partie CoA et en ajoutant une molécule d'eau. Dans des conditions alcalines (pH élevé), certaines bactéries peuvent convertir l'acide butyrique en n-butanol

- Fermentation acide mixte

Il est courant chez les bactéries appelées Enterobacteriaceae, qui peuvent se développer avec ou sans oxygène. Il est appelé «acide mixte» car différents types d'acides organiques et de composés neutres sont produits à la suite de la fermentation.

Schéma récapitulatif de la fermentation acide mixte (Source: Le téléchargeur original était NicolasGrandjean sur Wikipedia français. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) via Wikimedia Commons)

Selon les espèces, de l'acide formique, de l'acide acétique, de l'acide succinique, de l'acide lactique, de l'éthanol, du CO2, du butanediol, etc. peuvent être produits.

Il est également souvent connu sous le nom de fermentation d'acide formique, car dans des conditions anaérobies, certaines bactéries peuvent former de l'acide formique et de l'acétyl-CoA à partir du pyruvate par l'action de l'enzyme acide formique-pyruvate lyase.

Exemples de processus dans lesquels il y a fermentation

Il existe de nombreux exemples de procédés de fermentation et de leurs produits. Certains de ces exemples pourraient inclure:

Yaourt, un produit de fermentation (Image par Imo Flow sur www.pixabay.com)

- Salami (viande fermentée), produit par fermentation lactique de bactéries lactiques

- Yaourt (lait fermenté), également produit par des bactéries lactiques

- Fromage (lait fermenté), produit par des bactéries lactiques et des propionibactéries par fermentation lactique et propionique

Fromage, produit de la fermentation de bactéries lactiques et de propionibactéries (Image de lipefontes0 sur www.pixabay.com)

- Pain (fermentation du gluten à partir de la pâte de blé), produit par les levures par fermentation alcoolique

- Vin et bière (fermentation des sucres dans le jus de raisin et des sucres dans les céréales), produits par les levures par fermentation alcoolique

- Café et cacao (fermentation des sucres présents dans le mucilage du fruit), produits par les bactéries lactiques et les levures par fermentation lactique et alcoolique.

Références

1. Ciani, M., Comitini, F., et Mannazzu, I. (2013). Fermentation.
2. Junker, B. (2000). Fermentation. Encyclopédie Kirk-Othmer de la technologie chimique.
3. Fruton, J. (2006). Fermentation: processus vital ou chimique?. Barbue.
4. Doelle, HW (1975). Fermentation. Métabolisme bactérien, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL et Cox, MM (2008). Principes de Lehninger de la biochimie. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Les débuts de la microbiologie et de la biochimie: l'apport de la recherche sur les levures. Microbiology, 149 (3), 557-567.