- Caractéristiques générales
- Mécanismes
- -Cycle de Calvin-Benson
- Réaction initiale
- Deuxième processus
- Processus final
- -Autres métabolismes photosynthétiques
- Métabolisme C4
- Métabolisme CAM
- Produits finis
- Références
La phase sombre de la photosynthèse est le processus biochimique par lequel des substances organiques (à base de carbone) sont obtenues à partir de substances inorganiques. Elle est également connue sous le nom de phase de fixation du carbone ou cycle de Calvin-Benson. Ce processus se produit dans le stroma du chloroplaste.
Dans la phase sombre, l'énergie chimique est fournie par des produits générés dans la phase claire. Ces produits sont les molécules énergétiques ATP (adénosine triphosphate) et NADPH (un porteur d'électrons réduit).
Phase claire et phase sombre. Maulucioni, de Wikimedia Commons
La matière première fondamentale pour le processus dans la phase sombre est le carbone, qui est obtenu à partir de dioxyde de carbone. Le produit final est constitué de glucides ou de sucres simples. Ces composés carbonés obtenus sont la base fondamentale des structures organiques des êtres vivants.
Caractéristiques générales
Phase sombre de la photosynthèse. pixabay.com
Cette phase de photosynthèse est appelée sombre en raison du fait qu'elle ne nécessite pas la participation directe de la lumière du soleil pour son développement. Ce cycle se produit pendant la journée.
La phase sombre se développe principalement dans le stroma chloroplastique de la plupart des organismes photosynthétiques. Le stroma est la matrice qui remplit la cavité interne du chloroplaste autour du système thylacoïde (où la phase légère a lieu).
Dans le stroma se trouvent les enzymes nécessaires à l'apparition de la phase sombre. La plus importante de ces enzymes est la rubisco (ribulose bisphosphate carboxylase / oxygénase), la protéine la plus abondante, représentant entre 20 et 40% de toutes les protéines solubles existantes.
Mécanismes
Le carbone requis pour le processus est sous forme de CO 2 (dioxyde de carbone) dans l'environnement. Dans le cas des algues et des cyanobactéries, le CO 2 est dissous dans l'eau qui les entoure. Dans le cas des plantes, le CO 2 atteint les cellules photosynthétiques par les stomates (cellules épidermiques).
-Cycle de Calvin-Benson
Ce cycle a plusieurs réactions:
Réaction initiale
Le CO 2 se lie à un composé accepteur à cinq carbones (ribulose 1,5-bisphosphate ou RuBP). Ce processus est catalysé par l'enzyme rubisco. Le composé résultant est une molécule à six carbones. Il se décompose rapidement et forme deux composés de trois carbones chacun (3-phosphoglycérate ou 3PG).
Cycle de Calvin. Calvin-cycle4.svg: Travail dérivé de Mike Jones: Aibdescalzo, via Wikimedia Commons
Deuxième processus
Dans ces réactions, l'énergie fournie par l'ATP à partir de la phase légère est utilisée. Une phosphorylation énergétique de l'ATP et un processus de réduction médiée par le NADPH se produisent. Ainsi, le 3-phosphoglycérate est réduit en glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P).
Le G3P est un sucre phosphaté à trois carbones, également appelé phosphate de triose. Seul un sixième du glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P) est transformé en sucres en tant que produit du cycle.
Ce métabolisme photosynthétique est appelé C3, car le produit de base obtenu est un sucre à trois carbones.
Processus final
Les parties du G3P qui ne sont pas transformées en sucres sont transformées pour former du ribulose monophosphate (RuMP). RuMP est un intermédiaire qui est converti en ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP). De cette manière, l'accepteur de CO 2 est récupéré et le cycle Kelvin-Benson est fermé.
Du RuBP total produit dans le cycle dans une feuille typique, seul un tiers est converti en amidon. Ce polysaccharide est stocké dans le chloroplaste comme source de glucose.
Une autre partie est convertie en saccharose (un disaccharide) et transportée vers d'autres organes de la plante. Par la suite, le saccharose est hydrolysé pour former des monosaccharides (glucose et fructose).
-Autres métabolismes photosynthétiques
Dans des conditions environnementales particulières, le processus photosynthétique des plantes a évolué et est devenu plus efficace. Cela a conduit à l'apparition de différentes voies métaboliques pour obtenir des sucres.
Métabolisme C4
Dans les environnements chauds, les stomates de la feuille sont fermés pendant la journée pour éviter la perte de vapeur d'eau. Par conséquent, la concentration de CO 2 dans la feuille diminue par rapport à celle de l'oxygène (O 2). L'enzyme rubisco a une double affinité pour le substrat: CO 2 et O 2.
À de faibles concentrations de CO 2 et de fortes concentrations d' O 2, le rubisco catalyse la condensation d'O 2. Ce processus s'appelle la photorespiration et diminue l'efficacité photosynthétique. Pour contrer la photorespiration, certaines plantes des milieux tropicaux ont développé une anatomie et une physiologie photosynthétiques particulières.
Au cours du métabolisme du C4, le carbone est fixé dans les cellules de la mésophylle et le cycle de Calvin-Benson se produit dans les cellules de la gaine de chlorophylle. La fixation du CO 2 a lieu la nuit. Il ne se produit pas dans le stroma du chloroplaste, mais dans le cytosol des cellules mésophylles.
La fixation du CO 2 se fait par une réaction de carboxylation. L'enzyme qui catalyse la réaction est la phosphoénolpyruvate carboxylase (PEP-carboxylase), qui n'est pas sensible aux faibles concentrations de CO 2 dans la cellule.
La molécule accepteur de CO 2 est l'acide phosphoénolpyruvique (PEPA). Le produit intermédiaire obtenu est l'acide oxaloacétique ou l'oxaloacétate. L'oxaloacétate est réduit en malate chez certaines espèces végétales ou en aspartate (un acide aminé) chez d'autres.
Par la suite, le malate pénètre dans les cellules de la gaine photosynthétique vasculaire. Ici, il est décarboxylé et du pyruvate et du CO 2 sont produits.
Le CO 2 entre dans le cycle Calvin-Benson et réagit avec Rubisco pour former du PGA. De son côté, le pyruvate retourne dans les cellules mésophylles où il réagit avec l'ATP pour régénérer l'accepteur de dioxyde de carbone.
Métabolisme CAM
Le métabolisme acide des crassulacées (CAM) est une autre stratégie de fixation du CO 2. Ce mécanisme a évolué indépendamment dans divers groupes de plantes succulentes.
Les usines CAM utilisent à la fois les voies C3 et C4, tout comme elles le font dans les usines C4. Mais la séparation des deux métabolismes est temporaire.
Le CO 2 est fixé la nuit par l'activité de la PEP-carboxylase dans le cytosol et il se forme de l'oxaloacétate. L'oxaloacétate est réduit en malate, qui est stocké dans la vacuole sous forme d'acide malique.
Plus tard, en présence de lumière, l'acide malique est récupéré de la vacuole. Il est décarboxylé et le CO 2 est transféré au RuBP du cycle Calvin-Benson au sein de la même cellule.
Les plantes CAM ont des cellules photosynthétiques avec de grandes vacuoles où l'acide malique est stocké et des chloroplastes où le CO 2 obtenu à partir de l'acide malique est transformé en glucides.
Produits finis
À la fin de la phase sombre de la photosynthèse, différents sucres sont produits. Le saccharose est un produit intermédiaire qui est rapidement mobilisé des feuilles vers d'autres parties de la plante. Il peut être utilisé directement pour obtenir du glucose.
L'amidon est utilisé comme substance de réserve. Il peut s'accumuler sur la feuille ou être transporté vers d'autres organes tels que les tiges et les racines. Là, il est conservé jusqu'à ce qu'il soit nécessaire dans différentes parties de l'usine. Il est stocké dans des plastes spéciaux, appelés amyloplastes.
Les produits issus de ce cycle biochimique sont vitaux pour la plante. Le glucose produit est utilisé comme source de carbone pour constituer des composés tels que des acides aminés, des lipides et des acides nucléiques.
En revanche, les sucres produits à partir de la phase sombre représentent la base de la chaîne alimentaire. Ces composés représentent des paquets d'énergie solaire transformés en énergie chimique qui sont utilisés par tous les organismes vivants.
Références
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- Solomon EP, LR Berg et DW Martin (2001) Biologie. 5e éd. McGraw-Hill Interamericana. 1237 p.
- Stern KR. (1997). Introduction à la biologie végétale. Wm. Éditeurs C. Brown. 570 p.