EXOCYTOSE: PROCESSUS, TYPES, FONCTIONS ET EXEMPLES - LA BIOLOGIE - 2025

L' exocytose est un processus par lequel la matière est éjectée du cytoplasme cellulaire à travers la membrane cellulaire. Il se produit à travers des vésicules trouvées à l'intérieur de la cellule, appelées exosomes, qui fusionnent avec la membrane plasmique et libèrent leur contenu dans l'environnement externe. Le processus inverse est appelé endocytose.

Comme l'endocytose, c'est un processus unique aux cellules eucaryotes. Les fonctions d'endocytose et d'exocytose doivent être dans un équilibre dynamique et précis pour que la membrane cellulaire conserve la taille et la composition qui la caractérisent.

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L'exocytose se produit dans la cellule en premier lieu pour éliminer les substances qui ne sont pas digestibles par l'appareil digestif et qui y pénètrent pendant le processus endocytaire. De plus, c'est un mécanisme utilisé pour la libération d'hormones à différents niveaux cellulaires.

L'exocytose peut également transporter des substances à travers une barrière cellulaire, ce qui implique le couplage des processus d'entrée et de sortie dans la cellule.

Une substance peut être capturée d'un côté de la paroi d'un vaisseau sanguin par le processus de pinocytose, mobilisée à travers la cellule et libérée de l'autre côté par exocytose.

Que sont les exosomes?

Les exosomes sont de petites vésicules membranaires d'origine variée qui sont sécrétées par la plupart des types de cellules et sont censées jouer un rôle important dans la communication intercellulaire. Bien que les exosomes n'aient été décrits que récemment, l'intérêt pour ces vésicules a considérablement augmenté ces dernières années.

Cette découverte a suscité un regain d'intérêt dans le domaine général des vésicules membranaires sécrétées, impliquées dans la modulation des communications intercellulaires.

Les exosomes étaient initialement considérés comme des organites cellulaires hautement spécifiques avec du matériel jeté par la cellule parce qu'ils avaient des composants moléculaires indésirables ou des «déchets métaboliques». Ils étaient également considérés comme un symbole de la mort cellulaire car ils transportaient des déchets.

Cependant, après avoir découvert qu'ils contiennent des protéines, des lipides et du matériel génétique (tels que des molécules impliquées dans la régulation, y compris l'ARNm et le microARN), il a été conclu qu'ils pouvaient affecter les cellules de manière plus complexe.

Processus

Au même titre que l'endocytose, le processus de sécrétion cellulaire nécessite de l'énergie sous forme d'ATP, car il constitue un processus actif. L'appareil de Golgi joue un rôle fondamental dans l'exocytose, car la membrane qui emballe les matériaux destinés à la sécrétion cellulaire en est décomposée.

Les vésicules de transport intracellulaire proviennent de l'appareil de Golgi, se déplaçant avec leur contenu à travers le cytoplasme, le long des microtubules cytoplasmiques, vers la membrane cellulaire, fusionnant avec elle et libérant leur contenu dans le liquide extracellulaire.

L'endocytose et l'exocytose maintiennent un équilibre dans la cellule qui permet de préserver les dimensions et les propriétés de la membrane plasmique. Sinon, la membrane d'une cellule changerait de dimensions lorsqu'elle serait allongée par l'ajout de la membrane des vésicules excrétrices qui lui sont ajoutées.

De cette manière, l'excès de membrane ajouté lors de l'exocytose est à nouveau intégré par endocytose, renvoyant cette membrane à travers les vésicules endocytaires vers l'appareil de Golgi, où elle est recyclée.

Exosomes ne provenant pas de l'appareil de Golgi

Tout le matériel destiné à l'exocytose ne provient pas du réseau trans de l'appareil de Golgi. Une partie de cela provient des premiers endosomes. Ce sont des organites cellulaires spécialisées dans la réception des vésicules formées lors du processus d'endocytose.

Au sein de ceux-ci, après avoir été fusionnée avec un endosome, une partie du contenu est réutilisée et transportée vers la membrane cellulaire au moyen de vésicules qui se forment dans l'endosome lui-même.

D'autre part, dans les terminaux présynaptiques, les neurotransmetteurs sont libérés dans des vésicules indépendantes pour accélérer la communication nerveuse. Ces dernières sont souvent des vésicules d'exocytose constitutives décrites ci-dessous.

Les types

Le processus d'exocytose peut être constitutif ou intermittent, ce dernier est également appelé exocytose régulée. Les vésicules peuvent provenir de compartiments cellulaires tels que les endosomes primaires (qui reçoivent également des vésicules endocytaires) ou peuvent être produites directement dans le domaine trans de l'appareil de Golgi.

La reconnaissance des protéines vers une voie d'exocytose ou une autre sera donnée par la détection de régions signal partagées entre les protéines.

Voie d'exocytose constitutive

Ce type d'exocytose se produit dans toutes les cellules et sans cesse. Ici, de nombreuses protéines solubles sont continuellement expulsées vers l'extérieur de la cellule, et de nombreuses autres sont recyclées, s'incorporant dans la membrane plasmique pour accélérer et permettre leur régénération, car lors de l'endocytose la membrane est rapidement internalisée.

Cette voie d'exocytose n'est pas régulée, elle est donc toujours en cours. Dans les cellules caliciformes de l'intestin et les fibroblastes du tissu conjonctif, par exemple, l'exocytose est constitutive et se produit constamment. Les cellules des gobelets libèrent constamment du mucus, tandis que les fibroblastes libèrent du collagène.

Dans de nombreuses cellules polarisées dans les tissus, la membrane est divisée en deux domaines distincts (domaine apical et basolatéral), qui contiennent une série de protéines liées à leur différenciation fonctionnelle.

Dans ces cas, les protéines sont sélectivement transportées vers les différents domaines par la voie constitutive du réseau trans de Golgi.

Ceci est accompli par au moins deux types de vésicules sécrétoires constitutives qui ciblent directement le domaine apical ou basolatéral de ces cellules polarisées.

Voie d'exocytose régulée

Ce processus est exclusif aux cellules spécialisées pour la sécrétion, dans lesquelles une série de protéines ou de produits glandulaires sont sélectionnés par le domaine trans de l'appareil de Golgi et envoyés vers des vésicules sécrétoires spéciales, où elles sont concentrées puis libérées dans la matrice extracellulaire lorsqu'elles sont reçoit un stimulus extracellulaire.

De nombreuses cellules endocrines qui stockent des hormones dans des vésicules sécrétoires ne déclenchent l'exocytose qu'après avoir reconnu un signal provenant de l'extérieur de la cellule, processus intermittent.

La fusion des vésicules à la membrane cellulaire est un processus courant dans divers types de cellules (des neurones aux cellules endocrines).

Protéines impliquées dans le processus d'exocytose régulée

Deux familles de protéines sont impliquées dans le processus d'exocytose:

• Les Rab, qui sont responsables de l'ancrage de la vésicule à la membrane et donnent une spécificité au transport vésiculaire. Ils sont généralement associés au GTP sous sa forme active.
• D'autre part, les protéines effectrices SNARE permettent la fusion entre les membranes. Une augmentation de la concentration de calcium (Ca2 +) à l'intérieur de la cellule, fonctionne comme un signal dans le processus.

La protéine Rab reconnaît l'augmentation du Ca2 + intracellulaire et initie l'ancrage de la vésicule à la membrane. La zone de la vésicule fusionnée s'ouvre et libère son contenu dans l'espace extracellulaire, tandis que la vésicule fusionne avec la membrane cellulaire.

Exocytose "baiser et courir"?

Dans ce cas, la vésicule qui est sur le point de fusionner avec la membrane ne le fait pas complètement, mais le fait temporairement, en formant une petite ouverture dans la membrane. C'est à ce moment que l'intérieur de la vésicule biliaire entre en contact avec l'extérieur de la cellule, libérant son contenu.

Le pore se ferme immédiatement après et la vésicule biliaire reste du côté cytoplasmique. Ce processus est étroitement lié à la synapse hippocampique.

Caractéristiques

Les cellules effectuent le processus d'exocytose, pour transporter et libérer de grandes molécules lipophobes sous forme de protéines synthétisées dans les cellules. C'est également un mécanisme par lequel les déchets qui restent dans les lysosomes après la digestion intracellulaire sont éliminés.

L'exocytose est un intermédiaire important dans l'activation des protéines qui restent stockées et inactives (zymogènes). Les enzymes digestives, par exemple, sont produites et stockées, s'activant après avoir été libérées des cellules dans la lumière intestinale grâce à ce processus.

L'exocytose peut également agir comme un processus de transcytose. Ce dernier consiste en un mécanisme qui permet à certaines substances et molécules de passer à travers le cytoplasme d'une cellule, passant d'une région extracellulaire à une autre région extracellulaire.

Le mouvement des vésicules de transcytose dépend du cytosquelette cellulaire. Les microfibres d'actine ont un rôle moteur, tandis que les microtubules indiquent la direction à suivre par la vésicule.

La transcytose permet à de grosses molécules de traverser un épithélium, sans être endommagées. Dans ce processus, les bébés absorbent les anticorps maternels par le lait. Ceux-ci sont absorbés sur la surface apicale de l'épithélium intestinal et sont libérés dans le liquide extracellulaire.

Les exosomes comme messagers intercellulaires

Dans le système immunitaire, les vésicules ou exosomes excréteurs jouent un rôle important dans la communication intercellulaire. Il a été démontré que certaines cellules, comme les lymphocytes B, sécrètent des exosomes avec des molécules essentielles à la réponse immunitaire adaptative.

Ces exosomes présentent également des complexes MHC-peptide à des cellules T spécifiques du système immunitaire.

Les cellules dendritiques sécrètent de la même manière des exosomes avec des complexes peptidiques du CMH, qui induisent des réponses immunitaires antitumorales. Diverses études ont indiqué que ces exosomes sont excrétés par certaines cellules et capturés par d'autres.

De cette manière, des éléments moléculaires importants tels que des antigènes ou des complexes peptidiques sont ajoutés ou obtenus qui augmentent la gamme de cellules présentant l'antigène.

De même, ce processus d'échange d'informations augmente l'efficacité de l'induction de réponses immunitaires, voire de signaux négatifs conduisant à la mort de la cellule cible.

Certaines tentatives ont été faites pour utiliser les exosomes comme un type de thérapie contre le cancer chez l'homme, dans le but de transmettre des informations qui module les cellules tumorales, les conduisant à l'apoptose.

Exemples

Dans les organismes tels que les protozoaires et les éponges qui ont une digestion intracellulaire, les substances nutritives sont absorbées par phagocytose et les restes non digestibles sont éliminés de la cellule par exocytose. Cependant, dans d'autres organismes, le processus devient plus complexe.

Exocytose chez les vertébrés

Chez les mammifères, lors de la formation des érythrocytes, le noyau, avec d'autres organites, se contracte et devient vestigial. Celui-ci est ensuite enveloppé dans une vésicule et expulsé de la cellule par le processus d'exocytose.

En revanche, de nombreuses cellules endocrines qui stockent des hormones dans des vésicules excrétrices, ne déclenchent l'exocytose qu'après avoir reconnu un signal provenant de l'extérieur de la cellule, ce qui est un processus d'exocytose intermittent ou régulé.

L'exocytose joue un rôle important dans certains mécanismes de réponse du corps, comme l'inflammation. Ce mécanisme de réponse est principalement médié par l'histamine, présente dans les mastocytes.

Lorsque l'histamine est libérée à l'extérieur de la cellule par exocytose, elle permet la dilatation des vaisseaux sanguins, les rendant plus perméables. De plus, il augmente la sensibilité des nerfs de détection, provoquant les symptômes de l'inflammation.

Exocytose dans la libération de neurotransmetteurs

Les neurotransmetteurs se déplacent rapidement à travers la jonction synaptique, se liant aux récepteurs sur la partie postsynaptique. Le stockage et la libération des neurotransmetteurs sont effectués par un processus en plusieurs étapes.

L'une des étapes les plus pertinentes est l'union des vésicules synaptiques à la membrane présynaptique et la libération de leur contenu par exocytose dans la fente synaptique. La libération de sérotonine par les cellules neuronales se produit de cette manière.

Dans ce cas, le mécanisme est déclenché par la dépolarisation cellulaire, qui induit l'ouverture des canaux calciques, et une fois qu'il pénètre dans la cellule, il favorise le mécanisme d'expulsion de ce neurotransmetteur à travers les vésicules excrétrices.

Exocytose chez d'autres eucaryotes

L'exocytose est le moyen par lequel les protéines membranaires s'implantent dans la membrane cellulaire.

Dans les cellules végétales, l'exocytose est utilisée dans la constitution des parois cellulaires. Par ce procédé, certaines protéines et certains glucides qui ont été synthétisés dans l'appareil de Golgi sont mobilisés à l'extérieur de la membrane, pour être utilisés dans la construction de ladite structure.

Chez de nombreux protistes dont la paroi cellulaire est absente, il existe des vacuoles contractiles qui agissent comme des pompes cellulaires, qui reconnaissent l'excès d'eau à l'intérieur de la cellule et l'expulsent à l'extérieur, fournissant un mécanisme de régulation osmotique. La fonction de la vacuole contractile est réalisée comme un processus d'exocytose.

Certains virus utilisent l'exocytose

Les virus à ADN enveloppés utilisent l'exocytose comme mécanisme de libération. Après la multiplication et l'assemblage du virion dans la cellule hôte et une fois qu'il a acquis une membrane d'enveloppe de la nucléoprotéine, il quitte le noyau cellulaire, migrant vers le réticulum endoplasmique et de là vers les vésicules d'expulsion.

Grâce à ce mécanisme de libération, la cellule hôte reste intacte, contrairement à de nombreux autres virus végétaux et animaux qui provoquent une autolyse cellulaire afin de sortir de ces cellules.

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