ESPACE PÉRIPLASMIQUE: CARACTÉRISTIQUES ET FONCTIONS - LA BIOLOGIE - 2025

L' espace périplasmique est une région de l'enveloppe ou de la paroi cellulaire des bactéries Gram-négatives qui peut être vue par microphotographie électronique comme l'espace entre la membrane plasmique et la membrane externe de celles-ci.

Chez les bactéries à Gram positif, un espace similaire peut également être observé, bien que plus petit, mais entre la membrane plasmique et la paroi cellulaire, car celles-ci n'ont pas d'enveloppe à double membrane.

Schéma de couverture bactérienne (Source: Graevemoore sur Wikipedia anglais via Wikimedia Commons)

Le terme «espace périplasmique» a été utilisé à l'origine par Mitchell en 1961, qui l'a décrit, en utilisant certains paramètres physiologiques, tels qu'un réservoir d'enzymes et un «tamis moléculaire» entre deux couches membraneuses. Les deux termes descriptifs sont toujours valables aujourd'hui.

Le lecteur doit se rappeler que l'enveloppe cellulaire des bactéries à Gram négatif est une structure multicouche et complexe, toutes différentes en termes d'épaisseur, de composition, de fonctionnalité et d'interactions, qui est à la fois élastique et résistante, car elle empêche la désintégration des cellules. grâce au fait qu'il maintient la pression osmotique interne.

Ces couches comprennent la membrane cytoplasmique, un complexe lipoprotéique qui lui est associé, et une couche de peptidoglycane incluse dans la région périplasmique; la membrane externe et les couches externes supplémentaires qui diffèrent en nombre, en caractéristiques et en propriétés physico-chimiques selon l'espèce bactérienne considérée.

Le terme «espace périplasmique» se réfère littéralement à l'espace qui entoure la membrane plasmique et c'est celle-ci des régions de l'enveloppe cellulaire impliquée dans l'établissement de la forme, de la rigidité et de la résistance aux contraintes osmotiques.

caractéristiques

Caractéristiques générales

Différentes études cytologiques ont montré que l'espace périplasmique n'est pas une substance liquide, mais plutôt un gel appelé périplasme. Il comprend le réseau peptidoglycane et divers composants protéiques et moléculaires.

Le peptidoglycane est composé d'unités répétitives de l'acide disaccharide N-acétyl glucosamine-N-acétylmuramique, qui sont réticulées par des chaînes latérales pentapeptidiques (oligopeptides de 5 résidus d'acides aminés).

Chez les bactéries à Gram négatif, cet espace peut varier en épaisseur de 1 nm à 70 nm et peut représenter jusqu'à 40% du volume cellulaire total de certaines bactéries.

Un tel compartiment de cellules bactériennes à Gram négatif contient une grande proportion de protéines solubles dans l'eau et, par conséquent, des caractéristiques polaires. En fait, des protocoles expérimentaux ont établi que cet espace peut contenir jusqu'à 20% de la teneur totale en eau des cellules.

Caractéristiques structurelles

La membrane externe est étroitement associée au peptidoglycane inclus dans le périplasme grâce à la présence d'une petite et abondante protéine appelée lipoprotéine de Braun ou lipoprotéine de mureine. Cette protéine s'associe à la membrane externe par son extrémité hydrophobe et pointe dans l'espace périplasmique.

La plupart des enzymes dans la région périplasmique de la paroi cellulaire bactérienne ne sont liées par covalence à aucun composant structurel de la paroi, mais sont concentrées dans des régions élargies de l'espace périplasmique appelées poches polaires ou "calottes polaires".

Les protéines qui sont liées de manière covalente à un composant structurel dans le périplasme sont liées, selon de nombreuses lignes de preuves expérimentales, aux lipopolysaccharides présents dans la membrane plasmique ou dans la membrane externe.

Toutes les protéines présentes dans l'espace périplasmique sont transloquées du cytoplasme à travers deux voies ou systèmes de sécrétion: le système de sécrétion classique (Sec) et le système de double translocation d'arginine ou «twin arginine translocation system» (TAT).

Le système classique transloque les protéines dans leur conformation dépliée et elles sont repliées après la traduction par des mécanismes complexes, tandis que les substrats du système TAT sont entièrement repliés et fonctionnellement actifs transloqués.

Caractéristiques fonctionnelles générales

Bien qu'étant dans la même région spatiale, les fonctions de l'espace périplasmique et du réseau peptidoglycane sont considérablement différentes, puisque le premier fonctionne pour l'accommodation des composants protéiques et enzymatiques, et le dernier sert de support et de renforcement pour l'enveloppe. cellulaire.

Ce «compartiment» de cellules bactériennes abrite de nombreuses protéines qui participent à certains processus d'absorption des nutriments. Parmi ceux-ci figurent des enzymes hydrolytiques capables de métaboliser des composés phosphorylés et des acides nucléiques.

On trouve également des protéines chélatantes, c'est-à-dire des protéines qui participent au transport de substances dans la cellule sous des formes chimiques plus stables et assimilables.

De plus, ladite région de la paroi cellulaire contient généralement de nombreuses protéines nécessaires à la synthèse du peptidoglycane, ainsi que d'autres protéines qui participent à la modification de composés potentiellement toxiques pour la cellule.

Caractéristiques

L'espace périplasmique doit être considéré comme un continuum fonctionnel et l'emplacement de nombre de ses protéines dépend, plutôt que des limitations physiques à l'intérieur du compartiment, de l'emplacement de certains des composants structurels auxquels elles se lient.

Ce compartiment fournit un environnement oxydant dans lequel de nombreuses structures protéiques peuvent être stabilisées via des ponts disulfure (SS).

La présence de ce compartiment cellulaire dans les bactéries leur permet de séquestrer des enzymes de dégradation potentiellement dangereuses telles que les RNases et les phosphatases alcalines, et pour cette raison, il est connu comme le précurseur évolutif des lysosomes dans les cellules eucaryotes.

D'autres fonctions importantes de l'espace périplasmique comprennent le transport et la chimiotaxie des acides aminés et des sucres, en plus de la présence de protéines avec des fonctions de type chaperon qui fonctionnent dans la biogenèse de l'enveloppe cellulaire.

Les protéines de type chaperon dans l'espace périplasmique sont des protéines accessoires qui contribuent à la catalyse de repliement des protéines qui sont transloquées dans ce compartiment. Parmi elles, certaines protéines disulfure-isomérases, capables d'établir et d'échanger des ponts disulfure.

Un grand nombre d'enzymes dégradantes se trouvent dans le périplasme. La phosphatase alcaline en fait partie et se trouve associée aux lipopolysaccharides membranaires. Sa fonction principale est d'hydrolyser des composés phosphorylés de nature différente.

Certaines études physiologiques ont montré que des molécules à haute énergie comme le GTP (guanosine 5'-triphosphate) sont hydrolysées par ces phosphates dans l'espace périplasmique et que la molécule n'entre jamais en contact avec le cytoplasme.

L'espace périplasmique de certaines bactéries dénitrifiantes (capables de réduire les nitrites en azote gazeux) et les chimiolytoautotrophes (qui peuvent extraire des électrons de sources inorganiques) contiennent des protéines de transport d'électrons.

Références

1. Costerton, J., Ingram, J., et Cheng, K. (1974). Structure et fonction de l'enveloppe cellulaire des bactéries Gram-négatives. Examens bactériologiques, 38 (1), 87–110.
2. Dmitriev, B., Toukach, F., et Ehlers, S. (2005). Vers une vision globale de la paroi cellulaire bactérienne. Trends in Microbiology, 13 (12), 569–574.
3. Koch, AL (1998). La biophysique de l'espace périplasmique à Gram négatif. Critical Reviews in Microbiology, 24 (1), 23–59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., et Ingram, JM (1972). Distribution de la phosphatase alcaline dans l'espace périplasmique des bactéries à Gram négatif. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
5. Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R. et Ehrmann, M. (2011). Contrôle de la qualité des protéines dans le périplasme bactérien. Annu. Rev. Microbiol., 65, 149-168.
6. Missiakas, D. et Raina, S. (1997). Pliage des protéines dans le périplasme bactérien. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
7. Prescott, L., Harley, J., et Klein, D. (2002). Microbiology (5e éd.). Les sociétés McGraw-Hill.
8. Stock, J., Rauch, B. et Roseman, S. (1977). Espace périplasmique chez Salmonella typhimurium. Le Journal of Biological Chemistry, 252 (21), 7850-7861.