ÉQUILIBRE PONCTUÉ: EN QUOI IL CONSISTE, CADRE THÉORIQUE ET CRITIQUES - LA BIOLOGIE - 2024

La théorie de l'équilibre ponctué ou de la ponctualité, en biologie évolutionniste, cherche à expliquer le schéma des «sauts» dans les archives fossiles dans le processus de formation de nouvelles espèces. L'une des controverses cruciales de l'évolution est liée aux sauts dans les archives fossiles: ces lacunes morphologiques sont-elles dues à des lacunes dans les archives (qui sont évidemment incomplètes) ou parce que l'évolution se fait certainement par sauts?

La théorie de l'équilibre ponctué soutient l'existence de périodes de stase ou de périodes de stabilité morphologique, suivies d'événements rapides et brusques de changements évolutifs.

Source: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivative work: CASF, via Wikimedia Commons

Il a été proposé en 1972 par le célèbre biologiste évolutionniste et paléontologue Stephen Jay Gould et son collègue Niles Eldrege. Dans ce célèbre essai, les auteurs affirment que les paléontologues ont mal interprété le néo-darwinisme.

Gradualisme phylétique et équilibre ponctué

Eldredge et Gould distinguent deux hypothèses extrêmes sur les modèles de changement qui se produisent dans le temps de l'évolution.

Le premier est le gradualisme phylétique, où l'évolution se produit à un rythme constant. Dans ce cas, les espèces sont formées par un processus de transformation graduelle à partir de l'espèce ancestrale et le taux d'évolution pendant le processus de spéciation est similaire à n'importe quel autre moment.

Les auteurs opposent l'autre extrême des rythmes évolutifs à leur propre hypothèse: l'équilibre ponctué.

Cadre théorique

L'essai très influent d'Eldredge et Gould inclut les phénomènes de stase et l'apparition soudaine ou instantanée de formes dans le processus normal de spéciation, c'est-à-dire la formation de nouvelles espèces.

Pour les défenseurs de l'équilibre ponctué, les périodes de stase sont la condition normale d'une espèce, qui n'est rompue que lorsque l'événement de spéciation se produit (moment où se concentre tout changement évolutif). Par conséquent, tout événement de changement en dehors de l'événement de spéciation contredit la théorie.

Spéciation allopatrique et enregistrement fossile

La théorie intègre le modèle de spéciation allopatrique pour discuter de la raison pour laquelle les archives fossiles devraient présenter un modèle différentiel de celui proposé par les gradualistes phylétiques.

Dans le cas où une espèce provient du modèle allopatrique et aussi, dans de petites populations, le registre fossile n'aurait pas à montrer le processus de spéciation. En d'autres termes, les espèces ne doivent pas nécessairement provenir de la même région géographique où la forme ancestrale habitait.

La nouvelle espèce ne laissera une trace que dans la même zone que l'espèce ancestrale, uniquement si elle est capable d'envahir à nouveau la zone, lors d'un événement post-spéciation. Et pour que cela se produise, des barrières reproductives doivent être formées pour empêcher l'hybridation.

Il ne faut donc pas s'attendre à trouver des formes de transition. Non seulement parce que l'enregistrement est incomplet, mais parce que le processus de spéciation a eu lieu dans une autre région.

Stase

Le terme stase fait référence à des périodes de temps colossales où les espèces ne subissent pas de changements morphologiques significatifs. Après une analyse minutieuse du registre, ce modèle est devenu évident.

Des innovations en évolution semblent émerger parallèlement au processus de spéciation, et la tendance est à le rester pendant quelques millions d'années.

Ainsi, les périodes de stase sont interrompues par des événements de spéciation instantanés (en temps géologique). Bien que des transitions progressives aient été documentées, ce modèle ne semble pas être la règle.

Le naturaliste britannique Charles Darwin était conscient de ce phénomène et l'a d'ailleurs capturé dans son chef-d'œuvre The Origin of Species.

Les causes

Un phénomène aussi extraordinaire que les périodes de stase doit avoir une explication ajustée à l'ampleur de l'événement. De nombreux biologistes se sont demandé pourquoi il y a des périodes de temps considérables où la morphologie reste constante, et diverses hypothèses ont tenté d'expliquer cet événement évolutif.

Une tentative a été faite pour élucider le problème en utilisant des fossiles vivants comme organismes modèles - espèces ou clades dont les changements ont été indétectables ou minimes au fil du temps.

Un exemple de fossile vivant est le genre Limulus, communément appelé crabe pan. Les espèces actuelles sont extrêmement similaires aux fossiles de la famille qui remontent à plus de 150 millions d'années.

Certains chercheurs ont suggéré que les groupes pourraient manquer de variation génétique favorisant le changement morphologique. Cependant, des recherches génétiques ultérieures ont montré que la variation est comparable à des groupes proches d'arthropodes qui varient selon les formes moyennes.

Théoriquement, l'explication la plus parcimonieuse est l'action du modèle de sélection stabilisateur, où la morphologie moyenne est favorisée et le reste est éliminé de la population au fil des générations. Cependant, cette explication est critiquée, principalement en raison des changements environnementaux marqués.

Preuve

Dans les archives fossiles, les preuves ne sont pas concluantes, car il existe des groupes ou des lignées qui soutiennent la théorie de l'équilibre ponctué, tandis que d'autres sont un exemple clair de gradualisme phylétique.

Les bryozoaires des Caraïbes sont un groupe d'invertébrés marins qui présentent un schéma d'évolution conforme à celui suggéré par l'équilibre ponctué. En revanche, les trilobites étudiés présentent un changement progressif.

Critiques de la théorie

L'équilibre ponctué a été débattu par les biologistes évolutionnistes et a suscité une énorme controverse dans le domaine. Les principales critiques sont les suivantes:

Écarts d'échelle de temps

Selon certains auteurs (comme Freeman & Herron, par exemple), les écarts sont dus à des différences d'échelle de temps. En général, les biologistes et les paléontologues ne travaillent pas à des échelles de temps comparables.

À des échelles d'années ou de décennies, les changements graduels et la sélection naturelle semblent dominer, tandis qu'à des échelles géologiques qui s'étendent sur des millions d'années, les changements soudains semblent instantanés.

De plus, la controverse est difficile à résoudre en raison des difficultés expérimentales impliquées dans la comparaison de l'équilibre ponctué avec le gradualisme phylétique.

Bilan marqué vs. Néo-darwinisme?

On dit que l'équilibre ponctué contredit les principes fondamentaux de la théorie darwinienne de l'évolution. Cette idée vient de la mauvaise interprétation par les parents du terme graduel.

En biologie évolutive, le terme graduel peut être utilisé dans deux sens. Un pour expliquer les taux d'évolution constants (gradualisme phylétique); tandis que le deuxième sens se réfère au processus de formation des adaptations, en particulier les plus complexes - comme l'œil.

En ce sens, les adaptations ne surviennent pas instantanément et ce concept est une exigence cruciale dans la théorie darwinienne de l'évolution. Cependant, le premier sens du terme graduel n'est pas une exigence de la théorie darwinienne.

Gould a conclu à tort que sa théorie contredisait les idées de Darwin, parce qu'il comprenait le terme «graduel» dans sa première définition - alors que Darwin l'utilisait en termes d'adaptations.

Modèles controversés de spéciation

Enfin, la théorie fait intervenir des modèles de spéciation controversés, qui rendent encore plus difficile l'acceptation de l'équilibre ponctué.

En particulier, l'idée qui expose l'existence de deux «vallées» et la forme intermédiaire avec moins de fitness. Ce modèle était très populaire dans les années 70, lorsque les auteurs ont publié leurs idées.

Références

1. Darwin, C. (1859). Sur les origines des espèces au moyen de la sélection naturelle. Murray.
2. Freeman, S. et Herron, JC (2002). Analyse évolutive. Prentice Hall.
3. Futuyma, DJ (2005). Évolution. Sinauer.
4. Gould, SJ et Eldredge, N. (1972). Équilibres ponctués: une alternative au gradualisme phylétique.
5. Gould, SJ et Eldredge, N. (1993). L'équilibre ponctué arrive à maturité. Nature, 366 (6452), 223.
6. Ridley, M. (2004). Évolution. Zut.
7. Soler, M. (2002). Evolution: la base de la biologie. Projet sud.