CHROMATINE: TYPES, CARACTÉRISTIQUES, STRUCTURE, FONCTIONS - LA BIOLOGIE - 2025

La chromatine est le complexe formé par l'ADN et les protéines uniquement dans les organismes eucaryotes. En termes de proportion, il contient presque deux fois plus de protéines que de matériel génétique. Les protéines les plus importantes de ce complexe sont les histones - de petites protéines chargées positivement qui se lient à l'ADN par des interactions électrostatiques. De plus, la chromatine contient plus d'un millier de protéines autres que les histones.

L'unité fondamentale de la chromatine est le nucléosome, qui consiste en l'union d'histones et d'ADN. Cet arrangement rappelle les perles d'un collier. Après avoir traversé tous les niveaux supérieurs d'organisation de l'ADN, nous arriverons aux chromosomes.

Source: Chromatin_nucleofilaments.png: Chris WoodcockTravail dérivé: Gouttegd

La structure de la chromatine est étroitement liée au contrôle de l'expression des gènes. Il existe deux types principaux: l'euchromatine et l'hétérochromatine.

L'euchromatine est caractérisée par un faible degré de compactage, ce qui se traduit par des niveaux élevés de transcription. En revanche, l'hétérochromatine est inactive sur le plan transcriptionnel, en raison de son degré élevé de compactage.

Structurellement, il existe certaines marques épigénétiques des histones typiques des deux types de chromatines. Alors que l'euchromatine est associée à l'acétylation, l'hétérochromatine est associée à une diminution des groupes chimiques.

Il existe certaines régions de l'hétérochromatine avec des fonctions structurelles, telles que les télomères et les centromères.

Perspective historique

L'étude du matériel génétique et de son organisation structurelle a commencé en 1831 lorsque le chercheur Robert Brown a décrit le noyau. L'une des questions immédiates de cette découverte était de s'enquérir de la nature biologique et chimique de cette structure.

Ces questions ont commencé à être élucidées entre 1870 et 1900, avec les expériences de Friedrich Miescher, qui a introduit le mot nucléine. Cependant, Walther Flemming modifie le terme et utilise la chromatine pour désigner la substance nucléaire.

Avec le temps, on commence à avoir une connaissance plus approfondie du matériel génétique et de ses propriétés. Ce n'est qu'en 1908 que le chercheur italien Pasquale Baccarini a remarqué que la chromatine n'était pas homogène et a réussi à visualiser de petits corps à l'intérieur du noyau.

Les types de chromatines - euchromatine et hétérochromatine - ont été initialement proposés par Emil Heitz en 1928. Pour établir cette classification, Heitz s'est appuyé sur l'utilisation de colorants.

En 1974, le biologiste Roger Kornberg proposa un modèle d'organisation du matériel génétique en structures appelées nucléosomes, hypothèse confirmée empiriquement par les expériences de Markus Noll.

Qu'est-ce que la chromatine?

Composants de la chromatine: ADN et protéines

La chromatine est une nucléoprotéine formée par l'union de matériel génétique - l'ADN - avec un ensemble hétérogène de protéines. Cette association est très dynamique et acquiert une conformation tridimensionnelle complexe qui lui permet de remplir ses fonctions réglementaires et structurelles.

L'une des protéines les plus importantes de la chromatine sont les histones, qui se trouvent presque dans la même proportion que l'ADN.

Les histones sont des protéines de base, remarquablement conservées tout au long de l'histoire évolutive des êtres organiques - c'est-à-dire que nos histones ne varient pas beaucoup par rapport à celles d'autres mammifères, voire d'un autre animal plus éloigné phylogénétiquement.

La charge des histones est positive, de sorte qu'elles peuvent interagir par des forces électrostatiques avec la charge négative du squelette phosphate présent dans l'ADN. Il existe cinq types d'histones, à savoir: H1, H2A, H2B, H3 et H4.

Il existe également un certain nombre de protéines de nature différente des histones qui participent au compactage de l'ADN.

Compactage de l'ADN: nucléosomes

L'unité de base de la chromatine sont les nucléosomes - des structures répétitives composées d'ADN et d'histones, une conformation trouvée dans tout le matériel génétique.

La double hélice d'ADN est enroulée en un complexe de huit histones appelé octamère d'histone. La molécule s'enroule en environ deux tours, suivie d'une courte région (entre 20 et 60 paires de bases) qui sépare les nucléosomes les uns des autres.

Pour comprendre cette organisation, il faut tenir compte du fait que la molécule d'ADN est extrêmement longue (environ 2 mètres) et doit être enroulée de manière ordonnée pour s'établir dans le noyau (dont le diamètre est de 3 à 10 µm). De plus, il doit être rendu disponible pour la réplication et la transcription.

Cet objectif est atteint avec différents niveaux de compactage de l'ADN, le premier étant les nucléosomes mentionnés ci-dessus. Ceux-ci ressemblent aux perles d'un collier de perles. Environ 150 paires de bases d'ADN sont enroulées à domicile.

Il n'y a pas d'histoires vraies dans les bactéries. En revanche, il existe une série de protéines qui rappellent les histones et celles-ci sont présumées contribuer à l'empaquetage de l'ADN bactérien.

Top organisation

L'organisation de la chromatine n'est pas limitée au niveau des nucléosomes. Cette association de protéines et d'ADN est regroupée dans une structure plus épaisse d'environ 30 nm - en raison de cette épaisseur, on l'appelle le niveau "fibre 30 nm".

La chromatine organisée dans l'épaisseur de 30 nm est organisée sous forme de boucles qui s'étendent dans une sorte d'échafaudage de nature protéique (pas d'histones).

C'est le modèle actuellement utilisé, bien que l'on puisse s'attendre à des mécanismes de compactage plus complexes. L'organisation finale est constituée du chromosome.

Erreurs dans l'organisation de la chromatine

Le compactage et l'organisation du matériel génétique sont vitaux pour de multiples fonctions biologiques. Différentes conditions médicales ont été associées à des erreurs dans la structure de la chromatine, parmi lesquelles l'alpha thalassémie liée à l'X, le syndrome de Rubinstein-Taybi, le syndrome de Coffin-Lowry, le syndrome de Rett, entre autres.

Types de chromatine

Il existe deux types de chromatine dans la cellule, révélés par l'application de colorants: l'euchromatine ("vraie" chromatine) et l'hétérochromatine. Dans le premier cas, la coloration est faiblement observée, tandis que dans le second la coloration est intense.

Cette organisation structurelle de l'ADN est unique aux organismes eucaryotes et est cruciale pour le comportement des chromosomes et la régulation de l'expression des gènes.

Si l'on évalue les proportions des deux types de chromatines dans une cellule en interface, on constate qu'environ 90% de la chromatine est de l'euchromatine et les 10% restants correspondent à l'hétérochromatine. Nous décrirons chaque type en détail ci-dessous:

I. Hétérochromatine

caractéristiques

La principale différence qui existe entre les deux types de chromatine est liée au degré de compactage ou «tassement» de la molécule au cours des étapes spécifiques de la division cellulaire.

Bien que le matériel génétique semble être dispersé au hasard à l'interface, il n'en est pas ainsi.

Il existe une organisation significative à ce stade, où une partition différentielle du matériel chromosomique peut être observée au sein du noyau.

L'ADN des chromosomes ne s'entrelace pas avec le brin d'ADN d'autres chromosomes et reste dans des régions spécifiques appelées territoires chromosomiques. Cette organisation semble contribuer à l'expression des gènes.

L'hétérochromatine est fortement condensée, ce qui la rend inaccessible à la machinerie de transcription - elle n'est donc pas transcrite. En outre, il est pauvre en termes de nombre de gènes dont il dispose.

Types d'hétérochromatine

Certaines régions de l'hétérochromatine sont persistantes à travers les lignées cellulaires - c'est-à-dire qu'elle se comportera toujours comme l'hétérochromatine. Ce type d'hétérochromatine est dit constitutif. Les régions condensées de chromosomes appelées centromères et télomères en sont un exemple.

En revanche, il existe des portions d'hétérochromatine qui peuvent faire varier le niveau de compactage en réponse à des changements dans les modèles de développement ou les variables environnementales.

Grâce à de nouvelles études, ce point de vue est en cours de reformulation et il est maintenant prouvé que l'hétérochromatine constitutive est également dynamique et capable de répondre aux stimuli.

Structure

L'un des facteurs qui détermine la structure de la chromatine est les modifications chimiques des histones. Dans le cas de la chromatine qui est transcriptionnellement inactive, ils présentent des histones hypoacétylées.

La diminution du nombre de groupes acétyle est associée au silençage génique, car elle ne masque pas la charge positive des lysines, permettant une forte interaction électrostatique entre l'ADN et les histones.

Une autre marque épigénétique est la méthylation. Cependant, comme l'ajout d'un groupe méthyle ne modifie pas la charge de la protéine, sa conséquence (activation ou désactivation des gènes) n'est pas si évidente et dépendra de la région de l'histone où se trouve la marque.

De manière empirique, il a été trouvé que la méthylation de H3K4me3 et H3K36me3 est associée à l'activation du gène et à celle de H3K9me3 et H3K27me3.

Caractéristiques

Dans l'exemple de l'hétérochromatine constitutive, nous mentionnons le centromère. Cette région chromosomique a un rôle structurel et contribue au mouvement des chromosomes lors des événements de division cellulaire mitotique et méiotique.

II. Euchromatine

caractéristiques

Contrairement à l'hétérochromatine, l'euchromatine est une molécule moins compacte, de sorte que la machinerie de transcription a un accès facile (en particulier l'enzyme ARN polymérase) et peut être activement exprimée par des voies génétiques.

Structure

La structure d'un nucléosome d'une chromatine transcriptionnellement active est caractérisée par des histones acétylées. La présence de lysines monométhylées est également associée à l'activation du gène.

L'addition d'un groupe acétyle à ces résidus histone lysine neutralise la charge positive dudit acide aminé. La conséquence immédiate de ce changement est la réduction des interactions électrostatiques entre l'histone et l'ADN, générant une chromatine plus lâche.

Cette modification structurelle permet les interactions du matériel génétique avec la machinerie transcriptionnelle, qui se caractérise par être particulièrement volumineuse.

Caractéristiques

L'euchromatine englobe tous les gènes qui sont actifs et parviennent à être atteints par la machinerie enzymatique liée à la transcription. Par conséquent, les fonctions sont aussi larges que les fonctions des gènes impliqués.

Références

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